Շնորհակալություն Nature.com այցելելու համար:Ձեր օգտագործած բրաուզերի տարբերակը ունի սահմանափակ CSS աջակցություն:Լավագույն արդյունքների համար խորհուրդ ենք տալիս օգտագործել ձեր բրաուզերի ավելի նոր տարբերակը (կամ անջատել համատեղելիության ռեժիմը Internet Explorer-ում):Միևնույն ժամանակ, շարունակական աջակցություն ապահովելու համար մենք կայքը ցուցադրում ենք առանց ոճավորման կամ JavaScript-ի:
Այս ուսումնասիրությունը գնահատել է մարդու գանգուղեղի մորֆոլոգիայի տարածաշրջանային բազմազանությունը՝ օգտագործելով երկրաչափական հոմոլոգիայի մոդելը, որը հիմնված է աշխարհի 148 էթնիկ խմբերի սկանավորման տվյալների վրա:Այս մեթոդը օգտագործում է ձևանմուշների տեղադրման տեխնոլոգիա՝ հոմոլոգ ցանցեր ստեղծելու համար՝ ոչ կոշտ փոխակերպումներ կատարելով, օգտագործելով կրկնվող մոտակա կետի ալգորիթմը:Կիրառելով հիմնական բաղադրիչի վերլուծությունը 342 ընտրված հոմոլոգ մոդելների վրա, ընդհանուր չափի ամենամեծ փոփոխությունը հայտնաբերվել և հստակորեն հաստատվել է Հարավային Ասիայից փոքր գանգի համար:Երկրորդ ամենամեծ տարբերությունը նեյրոկրանիումի երկարության և լայնության հարաբերակցությունն է, որը ցույց է տալիս աֆրիկացիների երկարաձգված գանգերի և հյուսիսարևելյան ասիացիների ուռուցիկ գանգերի հակադրությունը:Հարկ է նշել, որ այս բաղադրիչը քիչ կապ ունի դեմքի ուրվագծերի հետ:Դեմքի հայտնի հատկությունները, ինչպիսիք են դուրս ցցված այտերը հյուսիս-արևելյան ասիացիների մոտ և մաքսիմալ ոսկորները եվրոպացիների մոտ, վերահաստատվել են:Դեմքի այս փոփոխությունները սերտորեն կապված են գանգի ուրվագծի, մասնավորապես ճակատային և օքսիպիտալ ոսկորների թեքության աստիճանի հետ։Ալոմետրիկ նախշերը հայտնաբերվել են դեմքի համամասնությամբ՝ գանգի ընդհանուր չափի համեմատ.Ավելի մեծ գանգերի դեպքում դեմքի ուրվագծերը հակված են ավելի երկար և նեղ լինել, ինչպես ցույց է տրված շատ բնիկ ամերիկացիների և հյուսիսարևելյան ասիացիների մոտ:Չնայած մեր ուսումնասիրությունը չի ներառում տվյալներ շրջակա միջավայրի փոփոխականների վերաբերյալ, որոնք կարող են ազդել գանգուղեղի մորֆոլոգիայի վրա, ինչպիսիք են կլիման կամ սննդային պայմանները, հոմոլոգ գանգուղեղային օրինաչափությունների մեծ հավաքածուն օգտակար կլինի կմախքի ֆենոտիպային բնութագրերի տարբեր բացատրություններ փնտրելու համար:
Մարդու գանգի ձևի աշխարհագրական տարբերությունները երկար ժամանակ ուսումնասիրվել են։Շատ հետազոտողներ գնահատել են շրջակա միջավայրի հարմարվողականության և/կամ բնական ընտրության բազմազանությունը, մասնավորապես կլիմայական գործոնները1,2,3,4,5,6,7 կամ ծամող ֆունկցիան՝ կախված սննդային պայմաններից5,8,9,10, 11,12:13. .Բացի այդ, որոշ ուսումնասիրություններ կենտրոնացել են խցանման էֆեկտների, գենետիկ շեղումների, գեների հոսքի կամ ստոխաստիկ էվոլյուցիոն գործընթացների վրա, որոնք առաջացել են չեզոք գենային մուտացիաներով14,15,16,17,18,19,20,21,22,23:Օրինակ, ավելի լայն և կարճ գանգուղեղի գնդաձև ձևը բացատրվել է որպես ընտրողական ճնշման հարմարեցում ըստ Ալենի կանոնի24, որը ենթադրում է, որ կաթնասունները նվազագույնի են հասցնում ջերմության կորուստը՝ նվազեցնելով մարմնի մակերեսը 2,4,16,17,25 ծավալի համեմատ։ .Բացի այդ, որոշ ուսումնասիրություններ, օգտագործելով Բերգմանի կանոնը26, բացատրել են կապը գանգի չափի և ջերմաստիճանի միջև3,5,16,25,27, առաջարկելով, որ ընդհանուր չափը ավելի մեծ է ցուրտ շրջաններում՝ ջերմության կորուստը կանխելու համար:Ծամող սթրեսի մեխանիկական ազդեցությունը գանգուղեղային պահոցի և դեմքի ոսկորների աճի ձևի վրա քննարկվել է սննդային պայմանների առնչությամբ, որոնք առաջացել են ֆերմերների և որսորդ-հավաքողների միջև խոհարարական մշակույթի կամ կենսապահովման տարբերություններից8,9,11,12,28:Ընդհանուր բացատրությունն այն է, որ ծամելու ճնշման նվազումը նվազեցնում է դեմքի ոսկորների և մկանների կարծրությունը:Մի շարք գլոբալ ուսումնասիրություններ կապել են գանգի ձևի բազմազանությունը հիմնականում չեզոք գենետիկ հեռավորության ֆենոտիպիկ հետևանքների, այլ ոչ թե շրջակա միջավայրի հարմարվողականության հետ21,29,30,31,32:Գանգի ձևի փոփոխությունների մեկ այլ բացատրություն հիմնված է իզոմետրիկ կամ ալոմետրիկ աճի գաղափարի վրա6,33,34,35:Օրինակ, ավելի մեծ ուղեղները հակված են ունենալ համեմատաբար ավելի լայն ճակատային բլթեր այսպես կոչված «Բրոկայի գլխարկ» շրջանում, և ճակատային բլթերի լայնությունը մեծանում է, էվոլյուցիոն գործընթաց, որը համարվում է ալոմետրիկ աճի հիման վրա:Բացի այդ, գանգի ձևի երկարաժամկետ փոփոխություններն ուսումնասիրող հետազոտությունը հայտնաբերել է ալոմետրիկ հակում դեպի բրախիսեֆալիա (գանգի ավելի գնդաձև դառնալու միտում) բարձրության աճով33:
Գանգի մորֆոլոգիայի հետազոտությունների երկար պատմությունը ներառում է գանգուղեղային ձևերի բազմազանության տարբեր ասպեկտների համար պատասխանատու հիմքում ընկած գործոնները բացահայտելու փորձեր:Շատ վաղ ուսումնասիրություններում օգտագործված ավանդական մեթոդները հիմնված էին երկփոփոխական գծային չափման տվյալների վրա՝ հաճախ օգտագործելով Մարտինի կամ Հաուելի սահմանումները36,37:Միևնույն ժամանակ, վերոհիշյալ ուսումնասիրություններից շատերն օգտագործել են ավելի առաջադեմ մեթոդներ, որոնք հիմնված են տարածական 3D երկրաչափական մորֆոմետրիայի (ԳՄ) տեխնոլոգիայի վրա5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38:39. Օրինակ, սահող կիսաուղղանշային մեթոդը, որը հիմնված է ճկման էներգիայի նվազագույնի հասցնելու վրա, եղել է տրանսգենային կենսաբանության մեջ ամենատարածված օգտագործվող մեթոդը:Այն նախագծում է կաղապարի կիսաուղղանիշները յուրաքանչյուր նմուշի վրա՝ սահելով կորի կամ մակերեսի երկայնքով38,40,41,42,43,44,45,46:Այդպիսի սուպերպոզիցիոն մեթոդների ներառյալ՝ 3D GM ուսումնասիրությունների մեծ մասը օգտագործում է ընդհանրացված Procrustes վերլուծություն, կրկնվող մոտակա կետի (ICP) ալգորիթմ 47, որպեսզի թույլ տա ձևերի ուղղակի համեմատություն և ֆիքսել փոփոխությունները:Որպես այլընտրանք, բարակ թիթեղային շղթան (TPS) 48,49 մեթոդը նույնպես լայնորեն օգտագործվում է որպես ոչ կոշտ փոխակերպման մեթոդ՝ կիսաուղղանիշների հավասարեցումները ցանցի վրա հիմնված ձևերի քարտեզագրման համար:
20-րդ դարի վերջից ի վեր ամբողջ մարմնի գործնական 3D սկաներների մշակման հետ մեկտեղ բազմաթիվ հետազոտություններ օգտագործել են ամբողջ մարմնի 3D սկաներներ չափերի չափման համար50,51:Սկան տվյալները օգտագործվել են մարմնի չափսերը հանելու համար, ինչը պահանջում է մակերեսի ձևերը նկարագրել որպես մակերեսներ, այլ ոչ թե կետային ամպեր:Pattern fitting-ը համակարգչային գրաֆիկայի ոլորտում այս նպատակով մշակված տեխնիկա է, որտեղ մակերեսի ձևը նկարագրվում է բազմանկյուն ցանցի մոդելով:Կաղապարի տեղադրման առաջին քայլը ցանցային մոդելի պատրաստումն է որպես կաղապար օգտագործելու համար:Որոշ գագաթներ, որոնք կազմում են նախշը, ուղենիշներ են:Այնուհետև ձևանմուշը դեֆորմացվում և համապատասխանեցվում է մակերեսին, որպեսզի նվազագույնի հասցվի կաղապարի և կետային ամպի միջև եղած հեռավորությունը՝ միաժամանակ պահպանելով կաղապարի տեղական ձևի առանձնահատկությունները:Կաղապարի ուղենիշները համապատասխանում են կետային ամպի ուղենիշներին:Օգտագործելով կաղապարի տեղադրումը, սկանավորման բոլոր տվյալները կարող են նկարագրվել որպես ցանցային մոդել՝ նույն թվով տվյալների կետերով և նույն տոպոլոգիայով:Թեև ճշգրիտ հոմոլոգիա գոյություն ունի միայն ուղենիշային դիրքերում, կարելի է ենթադրել, որ գեներացված մոդելների միջև կա ընդհանուր հոմոլոգիա, քանի որ կաղապարների երկրաչափության փոփոխությունները փոքր են:Հետևաբար, կաղապարի տեղադրման միջոցով ստեղծված ցանցային մոդելները երբեմն կոչվում են հոմոլոգիայի մոդելներ52:Կաղապարի տեղադրման առավելությունն այն է, որ կաղապարը կարող է դեֆորմացվել և հարմարեցնել թիրախային օբյեկտի տարբեր մասերին, որոնք տարածականորեն մոտ են մակերեսին, բայց հեռու են դրանից (օրինակ՝ zygomatic կամարը և գանգի ժամանակավոր հատվածը)՝ առանց ազդելու յուրաքանչյուրի վրա։ այլ.դեֆորմացիա.Այս կերպ կաղապարը կարող է ամրացվել ճյուղավորվող առարկաների վրա, ինչպիսիք են իրանն ու թեւը, իսկ ուսին կանգնած դիրքում:Կաղապարի տեղադրման թերությունը կրկնվող կրկնությունների ավելի բարձր հաշվողական արժեքն է, այնուամենայնիվ, համակարգչային աշխատանքի զգալի բարելավումների շնորհիվ դա այլևս խնդիր չէ:Վերլուծելով ցանցի մոդելը կազմող գագաթների կոորդինատային արժեքները՝ օգտագործելով բազմաչափ վերլուծության մեթոդները, ինչպիսիք են հիմնական բաղադրիչի վերլուծությունը (PCA), հնարավոր է վերլուծել ամբողջ մակերեսի ձևի և վիրտուալ ձևի փոփոխությունները բաշխման ցանկացած դիրքում:կարելի է ստանալ։Հաշվել և պատկերացնել53.Մեր օրերում կաղապարների տեղադրման միջոցով ստեղծված ցանցային մոդելները լայնորեն օգտագործվում են տարբեր ոլորտներում ձևի վերլուծության մեջ52,54,55,56,57,58,59,60:
Ճկուն ցանցերի ձայնագրման տեխնոլոգիայի առաջընթացը, որը զուգորդվում է շարժական 3D սկանավորման սարքերի արագ զարգացման հետ, որոնք կարող են սկանավորել ավելի բարձր լուծաչափով, արագությամբ և շարժունակությամբ, քան CT-ն, հեշտացնում են 3D մակերևույթի տվյալները՝ անկախ գտնվելու վայրից:Այսպիսով, կենսաբանական մարդաբանության ոլորտում նման նոր տեխնոլոգիաները մեծացնում են մարդկային նմուշները, ներառյալ գանգի նմուշները, քանակական և վիճակագրական վերլուծելու ունակությունը, ինչը այս ուսումնասիրության նպատակն է:
Ամփոփելով, այս ուսումնասիրությունն օգտագործում է առաջադեմ 3D հոմոոլոգիայի մոդելավորման տեխնոլոգիա՝ հիմնված ձևանմուշների համապատասխանության վրա (Նկար 1)՝ գնահատելու 342 գանգի նմուշներ, որոնք ընտրվել են աշխարհի 148 պոպուլյացիաներից՝ աշխարհագրական համեմատությունների միջոցով ամբողջ աշխարհում:Գանգի մորֆոլոգիայի բազմազանությունը (Աղյուսակ 1):Գանգի մորֆոլոգիայի փոփոխությունները հաշվի առնելու համար մենք կիրառեցինք PCA և ընդունիչի գործառնական բնութագրերի (ROC) վերլուծությունները մեր ստեղծած հոմոլոգիայի մոդելի տվյալների հավաքածուի վրա:Գտածոները կնպաստեն գանգուղեղի մորֆոլոգիայի գլոբալ փոփոխությունների ավելի լավ ըմբռնմանը, ներառյալ տարածաշրջանային օրինաչափությունները և փոփոխության նվազող կարգը, գանգուղեղային հատվածների միջև փոխկապակցված փոփոխությունները և ալոմետրիկ միտումների առկայությունը:Թեև այս ուսումնասիրությունը չի անդրադառնում կլիմայական կամ սննդային պայմաններով ներկայացված արտաքին փոփոխականների վերաբերյալ տվյալներին, որոնք կարող են ազդել գանգուղեղի մորֆոլոգիայի վրա, մեր ուսումնասիրության մեջ փաստագրված գանգուղեղային ձևաբանության աշխարհագրական օրինաչափությունները կօգնեն բացահայտել գանգուղեղային տատանումների շրջակա միջավայրը, բիոմեխանիկական և գենետիկական գործոնները:
Աղյուսակ 2-ը ցույց է տալիս սեփական արժեքները և PCA ներդրման գործակիցները, որոնք կիրառվում են 342 հոմոլոգ գանգի մոդելների 17709 գագաթներից (53127 XYZ կոորդինատներ) չստանդարտացված տվյալների բազայի վրա:Արդյունքում բացահայտվել են 14 հիմնական բաղադրիչներ, որոնց ներդրումը ընդհանուր դիսպերսիայում կազմել է ավելի քան 1%, իսկ շեղման ընդհանուր տեսակարար կշիռը կազմել է 83.68%:14 հիմնական բաղադրիչների բեռնման վեկտորները գրանցված են Լրացուցիչ Աղյուսակ S1-ում, իսկ 342 գանգի նմուշների համար հաշվարկված բաղադրիչների միավորները ներկայացված են Լրացուցիչ Աղյուսակ S2-ում:
Այս ուսումնասիրությունը գնահատել է ինը հիմնական բաղադրիչ, որոնց ներդրումը գերազանցում է 2%-ը, որոնցից մի քանիսը ցույց են տալիս էական և նշանակալի աշխարհագրական տատանումներ գանգուղեղային մորֆոլոգիայում:Նկար 2-ում գծագրված են ROC վերլուծությունից առաջացած կորերը՝ ցույց տալու համար առավել արդյունավետ PCA բաղադրիչները՝ հիմնական աշխարհագրական միավորներով (օրինակ՝ աֆրիկյան և ոչ աֆրիկյան երկրների միջև) նմուշների յուրաքանչյուր համակցությունը բնութագրելու կամ առանձնացնելու համար:Պոլինեզյան համակցությունը չի փորձարկվել այս թեստում օգտագործված փոքր նմուշի չափի պատճառով:AUC-ի տարբերությունների նշանակության և այլ հիմնական վիճակագրության վերաբերյալ տվյալները, որոնք հաշվարկվել են ROC վերլուծության միջոցով, ներկայացված են Լրացուցիչ Աղյուսակ S3-ում:
ROC կորերը կիրառվել են ինը հիմնական բաղադրիչների գնահատումների վրա՝ հիմնված գագաթային տվյալների բազայի վրա, որը բաղկացած է 342 արական հոմոլոգ գանգի մոդելներից:AUC. 0.01% նշանակությամբ կորի տակ գտնվող տարածքը օգտագործվում է յուրաքանչյուր աշխարհագրական համակցությունը այլ ընդհանուր համակցություններից տարբերելու համար:TPF-ն ճշմարիտ դրական է (արդյունավետ խտրականություն), FPF-ն կեղծ դրական է (անվավեր խտրականություն):
ROC կորի մեկնաբանությունը ամփոփված է ստորև՝ կենտրոնանալով միայն այն բաղադրիչների վրա, որոնք կարող են տարբերակել համեմատական խմբերը՝ ունենալով մեծ կամ համեմատաբար մեծ AUC և նշանակալիության բարձր մակարդակ՝ 0,001-ից ցածր հավանականությամբ:Հարավային Ասիայի համալիրը (նկ. 2ա), որը բաղկացած է հիմնականում Հնդկաստանի նմուշներից, էականորեն տարբերվում է այլ աշխարհագրական խառը նմուշներից նրանով, որ առաջին բաղադրիչը (PC1) ունի զգալիորեն ավելի մեծ AUC (0,856) մյուս բաղադրիչների համեմատ:Աֆրիկյան համալիրի առանձնահատկությունը (նկ. 2b) PC2-ի համեմատաբար մեծ AUC-ն է (0,834):Ավստրո-Մելանեզիացիները (նկ. 2c) ցույց են տվել նմանատիպ միտում Սահարայի Աֆրիկացիների հետ PC2-ի միջոցով համեմատաբար ավելի մեծ AUC-ով (0,759):Եվրոպացիները (նկ. 2դ) ակնհայտորեն տարբերվում են PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) և PC6 (AUC = 0.671) համակցությամբ, հյուսիսարևելյան Ասիայի նմուշը (նկ. 2e) զգալիորեն տարբերվում է PC4-ից, համեմատաբար ավելի մեծ 0,714, իսկ PC3-ից տարբերությունը թույլ է (AUC = 0,688):Հետևյալ խմբերը նույնպես հայտնաբերվել են ավելի ցածր AUC արժեքներով և ավելի բարձր նշանակության մակարդակներով. PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) և PC1 (AUC = 0.649) արդյունքները ցույց են տվել, որ բնիկ ամերիկացիները (նկ. 2f) հատուկ Այս բաղադրիչների հետ կապված բնութագրերը, հարավարևելյան ասիացիները (նկ. 2g) տարբերվում էին PC3-ի (AUC = 0,660) և PC9-ի (AUC = 0,663) միջև, սակայն Մերձավոր Արևելքից (նկ. 2h) (ներառյալ Հյուսիսային Աֆրիկա) նմուշները համապատասխանում էին:Մյուսների համեմատ տարբերությունը մեծ չէ։
Հաջորդ քայլում, բարձր փոխկապակցված գագաթները տեսողականորեն մեկնաբանելու համար, 0,45-ից ավելի բարձր բեռնվածության արժեքներով մակերեսի տարածքները գունավորվում են X, Y և Z կոորդինատների տեղեկություններով, ինչպես ցույց է տրված Նկար 3-ում: Կարմիր տարածքը ցույց է տալիս բարձր հարաբերակցությունը: X առանցքի կոորդինատները, որոնք համապատասխանում են հորիզոնական լայնակի ուղղությանը:Կանաչ շրջանը մեծապես փոխկապակցված է Y առանցքի ուղղահայաց կոորդինատների հետ, իսկ մուգ կապույտ շրջանը մեծ փոխկապակցված է Z առանցքի սագիտալ կոորդինատի հետ։Բաց կապույտ շրջանը կապված է Y կոորդինատային առանցքների և Z կոորդինատային առանցքների հետ;վարդագույն - խառը տարածք, որը կապված է X և Z կոորդինատային առանցքների հետ;դեղին - X և Y կոորդինատային առանցքների հետ կապված տարածք;Սպիտակ տարածքը բաղկացած է արտացոլված X, Y և Z կոորդինատային առանցքից:Հետևաբար, այս բեռնվածքի արժեքի շեմին, PC 1-ը հիմնականում կապված է գանգի ամբողջ մակերեսի հետ:Այս բաղադրիչի առանցքի հակառակ կողմում 3 SD վիրտուալ գանգի ձևը նույնպես պատկերված է այս նկարում, և աղավաղված պատկերները ներկայացված են լրացուցիչ տեսանյութ S1-ում՝ տեսողականորեն հաստատելու համար, որ PC1-ը պարունակում է ընդհանուր գանգի չափի գործոններ:
PC1 միավորների հաճախականության բաշխումը (նորմալ համապատասխանության կորը), գանգի մակերեսի գունային քարտեզը մեծապես փոխկապակցված է PC1 գագաթների հետ (գույների բացատրությունը այս առանցքի հակառակ կողմերի մեծությունը 3 SD է: Սանդղակը տրամագծով կանաչ գունդ է: 50 մմ-ից:
Գծապատկեր 3-ը ցույց է տալիս հաճախականության բաշխման սյուժեն (նորմալ համապատասխանության կոր) անհատական PC1 միավորների համար, որոնք հաշվարկված են առանձին 9 աշխարհագրական միավորների համար:Ի լրումն ROC կորի գնահատումների (Նկար 2), հարավասիացիների գնահատականները որոշ չափով զգալիորեն թեքված են դեպի ձախ, քանի որ նրանց գանգերն ավելի փոքր են, քան այլ տարածաշրջանային խմբերի գանգերը:Ինչպես նշված է Աղյուսակ 1-ում, այս հարավասիացիները ներկայացնում են Հնդկաստանի էթնիկ խմբերը, ներառյալ Անդաման և Նիկոբար կղզիները, Շրի Լանկան և Բանգլադեշը:
Ծավալային գործակիցը հայտնաբերվել է PC1-ի վրա:Բարձր փոխկապակցված շրջանների և վիրտուալ ձևերի հայտնաբերումը հանգեցրեց PC1-ից տարբեր բաղադրիչների ձևի գործոնների պարզաբանմանը.սակայն, չափի գործոնները միշտ չէ, որ ամբողջությամբ վերացվում են:Ինչպես ցույց է տրվել ROC կորերի համեմատությունից (Նկար 2), PC2-ը և PC4-ը եղել են առավել խտրական, որին հաջորդում են PC6-ը և PC7-ը:PC3-ը և PC9-ը շատ արդյունավետ են ընտրանքի բնակչությունը աշխարհագրական միավորների բաժանելու համար:Այսպիսով, բաղադրիչ առանցքների այս զույգերը սխեմատիկորեն պատկերում են ԱՀ միավորների և գունային մակերևույթների ցրված հատվածները, որոնք մեծապես փոխկապակցված են յուրաքանչյուր բաղադրիչի հետ, ինչպես նաև վիրտուալ ձևի դեֆորմացիաներ՝ 3 SD-ի հակառակ կողմերի չափերով (նկ. 4, 5, 6):Այս հողամասերում ներկայացված յուրաքանչյուր աշխարհագրական միավորի նմուշների ուռուցիկ ծածկույթը կազմում է մոտավորապես 90%, թեև կլաստերների ներսում կա որոշակի համընկնում:Աղյուսակ 3-ը ներկայացնում է PCA-ի յուրաքանչյուր բաղադրիչի բացատրությունը:
PC2 և PC4 միավորների ցրված սյուժեները գանգուղեղային անհատների համար ինը աշխարհագրական միավորներից (վերևում) և չորս աշխարհագրական միավորներից (ներքևում), գագաթների գանգի մակերեսի գույնի սյուժեները մեծապես փոխկապակցված են յուրաքանչյուր ԱՀ-ի հետ (X, Y, Z-ի համեմատ):Առանցքների գունային բացատրությունը. տես տեքստը), և այս առանցքների հակառակ կողմերում վիրտուալ ձևի դեֆորմացիան 3 SD է:Կշեռքը 50 մմ տրամագծով կանաչ գնդիկ է։
PC6 և PC7 միավորների ցրված սյուժեները գանգուղեղային անհատների համար՝ ինը աշխարհագրական միավորներից (վերևում) և երկու աշխարհագրական միավորներից (ներքևից), գանգուղեղային մակերեսի գունային սյուժեները գագաթների համար, որոնք մեծապես փոխկապակցված են յուրաքանչյուր ԱՀ-ի հետ (X, Y, Z-ի համեմատ):Առանցքների գունային բացատրությունը. տես տեքստը), և այս առանցքների հակառակ կողմերում վիրտուալ ձևի դեֆորմացիան 3 SD է:Կշեռքը 50 մմ տրամագծով կանաչ գնդիկ է։
PC3 և PC9 միավորների ցրված սյուժեները գանգուղեղային անհատների համար ինը աշխարհագրական միավորներից (վերևում) և երեք աշխարհագրական միավորներից (ներքևից), և գանգի մակերեսի գունային սյուժեները (համեմատած X, Y, Z առանցքների) գագաթների հետ, որոնք մեծապես փոխկապակցված են ԱՀ-ի յուրաքանչյուր գույնի մեկնաբանության հետ: : սմ .տեքստ), ինչպես նաև վիրտուալ ձևերի դեֆորմացիաներ այս առանցքների հակառակ կողմերում՝ 3 SD մեծությամբ:Կշեռքը 50 մմ տրամագծով կանաչ գնդիկ է։
PC2-ի և PC4-ի միավորները ցուցադրող գրաֆիկում (նկ. 4, Լրացուցիչ տեսանյութեր S2, S3, որոնք ցույց են տալիս դեֆորմացված պատկերներ), մակերևույթի գունային քարտեզը ցուցադրվում է նաև, երբ բեռի արժեքի շեմը սահմանված է 0,4-ից բարձր, ինչը ցածր է PC1-ից, քանի որ PC2 արժեքը ընդհանուր բեռը պակաս է PC1-ից:
Ճակատային և օքսիպիտալ բլթերի երկարացում սագիտալ ուղղությամբ Z առանցքի երկայնքով (մուգ կապույտ) և պարիետալ բլթի կորոնալ ուղղությամբ (կարմիր) վարդագույնի վրա), ծծակի Y առանցքի (կանաչ) և Z առանցքի երկայնքով: ճակատի հատվածը (մուգ կապույտ):Այս գրաֆիկը ցույց է տալիս աշխարհի բոլոր մարդկանց միավորները.սակայն, երբ մեծ թվով խմբերից բաղկացած բոլոր նմուշները ցուցադրվում են միաժամանակ, ցրման օրինաչափությունների մեկնաբանումը բավականին դժվար է մեծ քանակությամբ համընկնումների պատճառով.Հետևաբար, միայն չորս հիմնական աշխարհագրական միավորներից (այսինքն՝ Աֆրիկա, Ավստրալազիա-Մելանեզիա, Եվրոպա և Հյուսիսարևելյան Ասիա) նմուշները ցրված են գրաֆիկի տակ՝ 3 SD վիրտուալ գանգուղեղային դեֆորմացիայով PC գնահատականների այս միջակայքում:Նկարում PC2 և PC4 զույգ միավորներ են:Աֆրիկացիներն ու ավստրո-մելանեզացիներն ավելի շատ համընկնում են և բաշխված են դեպի աջ կողմը, մինչդեռ եվրոպացիները ցրված են դեպի վերին ձախ կողմը, իսկ հյուսիսարևելյան ասիացիները հակված են հավաքվել դեպի ստորին ձախ կողմը:PC2-ի հորիզոնական առանցքը ցույց է տալիս, որ աֆրիկացի/ավստրալիացի մելանեզացիներն ունեն համեմատաբար ավելի երկար նեյրոկրանիում, քան մյուս մարդիկ:PC4-ը, որտեղ եվրոպական և հյուսիս-արևելյան ասիական համակցությունները թույլ բաժանված են, կապված է զիգոմատիկ ոսկորների հարաբերական չափի և պրոյեկցիայի և կալվարիումի կողային ուրվագծի հետ:Գնահատման սխեման ցույց է տալիս, որ եվրոպացիներն ունեն համեմատաբար նեղ դիմածնոտային և ցիգոմատիկ ոսկորներ, ավելի փոքր ժամանակային ֆոսայի տարածություն, որը սահմանափակված է zygomatic կամարով, ուղղահայաց բարձրացված դիմային ոսկոր և հարթ, ցածր օքսիպիտալ ոսկոր, մինչդեռ հյուսիսարևելյան ասիացիները հակված են ունենալ ավելի լայն և ավելի ցայտուն զիգոմատիկ ոսկորներ: .Ճակատային բլիթը թեքված է, օքսիպիտալ ոսկորի հիմքը՝ բարձրացված։
PC6-ի և PC7-ի վրա կենտրոնանալիս (նկ. 5) (Լրացուցիչ տեսանյութեր S4, S5-ը ցույց են տալիս դեֆորմացված պատկերներ), գունային սյուժեն ցույց է տալիս 0,3-ից ավելի բեռի արժեքի շեմ՝ ցույց տալով, որ PC6-ը կապված է դիմածնոտային կամ ալվեոլային մորֆոլոգիայի հետ (կարմիր՝ X առանցք և կանաչ):Y առանցք), ժամանակավոր ոսկրային ձև (կապույտ՝ Y և Z առանցքներ) և օքսիտալ ոսկրային ձև (վարդագույն՝ X և Z առանցքներ):Բացի ճակատի լայնությունից (կարմիր՝ X առանցք), PC7-ը նաև փոխկապակցված է առաջնային մաքսիլյար ալվեոլների բարձրության (կանաչ՝ Y առանցք) և Z առանցքի գլխի ձևի հետ պարիետոտեմպորալ շրջանի շուրջ (մուգ կապույտ):Նկար 5-ի վերևի վահանակում բոլոր աշխարհագրական նմուշները բաշխված են ըստ PC6 և PC7 բաղադրիչների միավորների:Քանի որ ROC-ը ցույց է տալիս, որ PC6-ը պարունակում է Եվրոպային բնորոշ առանձնահատկություններ, իսկ PC7-ը ներկայացնում է բնիկ Ամերիկայի առանձնահատկությունները այս վերլուծության մեջ, այս երկու տարածաշրջանային նմուշները ընտրովի կերպով գծագրվել են այս զույգ բաղադրիչ առանցքների վրա:Բնիկ ամերիկացիները, թեև լայնորեն ներառված են ընտրանքում, ցրված են վերին ձախ անկյունում.ընդհակառակը, եվրոպական շատ նմուշներ հակված են տեղակայվել ստորին աջ անկյունում:PC6 և PC7 զույգը ներկայացնում է եվրոպացիների նեղ ալվեոլային պրոցեսը և համեմատաբար լայն նեյրոկրանիումը, մինչդեռ ամերիկացիներին բնորոշ է նեղ ճակատը, ավելի մեծ մաքսիլան և ավելի լայն ու բարձր ալվեոլային պրոցեսը:
ROC վերլուծությունը ցույց է տվել, որ PC3 և/կամ PC9-ը տարածված են Հարավարևելյան և Հյուսիսարևելյան Ասիայի բնակչության մեջ:Համապատասխանաբար, PC3 միավորների զույգերը (կանաչ վերին դեմքը y առանցքի վրա) և PC9 (կանաչ ստորին դեմքը y առանցքի վրա) (նկ. 6; Լրացուցիչ տեսանյութեր S6, S7 տրամադրում են ձևափոխված պատկերներ) արտացոլում են արևելյան ասիացիների բազմազանությունը:, որը կտրուկ հակադրվում է հյուսիսարևելյան ասիացիների դեմքի բարձր համամասնություններին և հարավարևելյան ասիացիների դեմքի ցածր ձևին:Դեմքի այս հատկություններից զատ, որոշ հյուսիսարևելյան ասիացիների մեկ այլ հատկանիշ է օքսիպիտալ ոսկորի լամբդա թեքությունը, մինչդեռ որոշ հարավարևելյան ասիացիներ ունեն գանգի նեղ հիմք:
Հիմնական բաղադրիչների վերոնշյալ նկարագրությունը և PC5-ի և PC8-ի նկարագրությունը բաց են թողնվել, քանի որ ինը հիմնական աշխարհագրական միավորների միջև հատուկ տարածաշրջանային բնութագրեր չեն հայտնաբերվել:PC5-ը վերաբերում է ժամանակավոր ոսկորի մաստոիդ պրոցեսի չափին, իսկ PC8-ն արտացոլում է գանգի ընդհանուր ձևի անհամաչափությունը, երկուսն էլ ցույց են տալիս զուգահեռ տատանումներ ինը աշխարհագրական նմուշների համակցությունների միջև:
Ի լրումն անհատական մակարդակի PCA միավորների ցրված սյուժեներից, մենք տրամադրում ենք նաև խմբային միջոցների ցրված սյուժեներ ընդհանուր համեմատության համար:Այդ նպատակով ստեղծվել է միջին գանգուղեղային հոմոլոգիայի մոդել 148 էթնիկ խմբերի առանձին հոմոոլոգիայի մոդելների գագաթային տվյալների հավաքածուից:PC2-ի և PC4-ի, PC6-ի և PC7-ի և PC3-ի և PC9-ի միավորների երկփոփոխ սյուժեները ներկայացված են Լրացուցիչ Նկար S1-ում, որոնք բոլորը հաշվարկված են որպես գանգի միջին մոդել 148 անհատների ընտրանքի համար:Այս կերպ, ցրված սյուժեները թաքցնում են անհատական տարբերությունները յուրաքանչյուր խմբի ներսում՝ թույլ տալով ավելի հստակ մեկնաբանել գանգի նմանությունները՝ հիմքում ընկած տարածաշրջանային բաշխումների պատճառով, որտեղ օրինաչափությունները համընկնում են առանձին սյուժեներում պատկերվածներին՝ ավելի քիչ համընկնմամբ:Լրացուցիչ Նկար S2-ը ցույց է տալիս յուրաքանչյուր աշխարհագրական միավորի ընդհանուր միջին մոդելը:
Ի լրումն PC1-ի, որը կապված էր ընդհանուր չափի հետ (Լրացուցիչ աղյուսակ S2), ընդհանուր չափի և գանգի ձևի միջև ալոմետրիկ հարաբերությունները հետազոտվել են՝ օգտագործելով կենտրոնական չափերը և PCA գնահատումների հավաքածուները՝ չնորմալացված տվյալներից:Ալոմետրիկ գործակիցները, հաստատուն արժեքները, t արժեքները և P արժեքները նշանակալիության թեստի մեջ ներկայացված են Աղյուսակ 4-ում: Գանգի ընդհանուր չափի հետ կապված էական ալոմետրիկ օրինաչափության բաղադրիչներ չեն հայտնաբերվել ցանկացած գանգուղեղային մորֆոլոգիայում՝ P <0,05 մակարդակում:
Քանի որ չափի որոշ գործոններ կարող են ներառվել ԱՀ-ի գնահատումներում՝ հիմնված չնորմալացված տվյալների հավաքածուների վրա, մենք հետագայում ուսումնասիրեցինք ալոմետրիկ միտումը կենտրոնի չափի և ԱՀ-ի միավորների միջև, որոնք հաշվարկվում են՝ օգտագործելով ցենտրոիդի չափով նորմալացված տվյալների հավաքածուներ (PCA արդյունքները և միավորների հավաքածուները ներկայացված են լրացուցիչ աղյուսակներում S6-ում: ) ., C7):Աղյուսակ 4-ում ներկայացված են ալոմետրիկ վերլուծության արդյունքները:Այսպիսով, զգալի ալոմետրիկ միտումներ են հայտնաբերվել PC6-ի 1% մակարդակում և PC10-ի 5% մակարդակում:Գծապատկեր 7-ը ցույց է տալիս այս լոգարիթմական գծային հարաբերությունների ռեգրեսիոն թեքությունները ԱՀ-ի գնահատականների և կենտրոնի չափի միջև՝ մատնաչափերի (±3 SD) լոգարիթմական կենտրոնի չափի երկու ծայրերում գտնվող կեղծիքներով:PC6 միավորը գանգի հարաբերական բարձրության և լայնության հարաբերակցությունն է:Քանի որ գանգի չափը մեծանում է, գանգը և դեմքը դառնում են ավելի բարձր, իսկ ճակատը, աչքի անցքերն ու քթանցքները հակված են միմյանց ավելի մոտ լինել կողային:Նմուշների ցրման օրինաչափությունը ցույց է տալիս, որ այս համամասնությունը սովորաբար հանդիպում է հյուսիսարևելյան ասիացիների և բնիկ ամերիկացիների մոտ:Ավելին, PC10-ը ցույց է տալիս միջերեսի լայնության համաչափ կրճատման միտում՝ անկախ աշխարհագրական տարածաշրջանից:
Աղյուսակում թվարկված էական ալոմետրիկ հարաբերությունների համար, լոգարիթմական գծային ռեգրեսիայի թեքությունը ձևի բաղադրիչի PC համամասնության (ստացված նորմալացված տվյալներից) և կենտրոնական չափի միջև, վիրտուալ ձևի դեֆորմացիան ունի 3 SD չափ: 4-ի գծի հակառակ կողմը.
Գանգի մորֆոլոգիայի փոփոխությունների հետևյալ օրինաչափությունը ցուցադրվել է հոմոլոգ 3D մակերեսային մոդելների տվյալների հավաքածուների վերլուծության միջոցով:PCA-ի առաջին բաղադրիչը վերաբերում է գանգի ընդհանուր չափին:Երկար ժամանակ կարծվում էր, որ հարավասիացիների փոքր գանգերը, այդ թվում՝ Հնդկաստանից, Շրի Լանկայից և Անդաման կղզիներից, Բանգլադեշից նմուշներ, պայմանավորված են իրենց փոքր մարմնի չափսերով, որը համապատասխանում է Բերգմանի էկոաշխարհագրական կանոնին կամ կղզու կանոնին613,5,16,25, 27,62 .Առաջինը կապված է ջերմաստիճանի հետ, իսկ երկրորդը կախված է էկոլոգիական խորշի առկա տարածությունից և սննդի պաշարներից։Ձևի բաղադրիչներից ամենամեծ փոփոխությունը գանգուղեղի երկարության և լայնության հարաբերակցությունն է:Այս հատկանիշը, որը կոչվում է PC2, նկարագրում է ավստրո-մելանեզացիների և աֆրիկացիների համաչափ երկարաձգված գանգերի սերտ հարաբերությունները, ինչպես նաև որոշ եվրոպացիների և հյուսիսարևելյան ասիացիների գնդաձև գանգերի տարբերությունները:Այս բնութագրերը զեկուցվել են բազմաթիվ նախորդ հետազոտություններում՝ հիմնված պարզ գծային չափումների վրա37,63,64:Ավելին, այս հատկանիշը կապված է ոչ աֆրիկացիների մոտ բրախիսեֆալիայի հետ, որը երկար ժամանակ քննարկվել է անտրոպոմետրիկ և օստեոմետրիկ հետազոտություններում:Այս բացատրության հիմքում ընկած հիմնական վարկածն այն է, որ ծամելու նվազումը, ինչպիսին է ժամանակավոր մկանների նոսրացումը, նվազեցնում է ճնշումը գլխի արտաքին մասի վրա5,8,9,10,11,12,13:Մեկ այլ վարկած ներառում է հարմարվել ցուրտ կլիմայական պայմաններին՝ նվազեցնելով գլխի մակերեսը, ինչը ենթադրում է, որ ավելի գնդաձև գանգը նվազագույնի է հասցնում մակերեսի մակերեսը ավելի լավ, քան գնդաձևը՝ համաձայն Ալենի կանոնների16,17,25:Ընթացիկ ուսումնասիրության արդյունքների հիման վրա այս վարկածները կարող են գնահատվել միայն գանգուղեղային հատվածների խաչաձեւ հարաբերակցության հիման վրա:Ամփոփելով, մեր PCA-ի արդյունքները լիովին չեն հաստատում այն վարկածը, որ գանգուղեղի երկարություն-լայնություն հարաբերակցությունը զգալիորեն ազդում է ծամելու պայմաններից, քանի որ PC2 (երկար/բրախիկեֆալային բաղադրիչ) ծանրաբեռնվածությունը էականորեն կապված չէ դեմքի համամասնությունների հետ (ներառյալ հարաբերական մաքսիլյար չափերը):և ժամանակավոր ֆոսայի հարաբերական տարածությունը (արտացոլում է ժամանակավոր մկանի ծավալը):Մեր ընթացիկ ուսումնասիրությունը չի վերլուծել կապը գանգի ձևի և երկրաբանական միջավայրի պայմանների միջև, ինչպիսին է ջերմաստիճանը.Այնուամենայնիվ, Ալենի կանոնի վրա հիմնված բացատրությունը կարող է արժե դիտարկել որպես ցուրտ կլիմայական շրջաններում բրախիսեֆալոնը բացատրելու թեկնածու վարկած:
Այնուհետև PC4-ում հայտնաբերվեց զգալի փոփոխություն, ինչը ենթադրում է, որ հյուսիսարևելյան ասիացիներն ունեն մեծ, աչքի ընկնող զիգոմատիկ ոսկորներ դիմածնոտային և զիգոմատիկ ոսկորների վրա:Այս բացահայտումը համահունչ է սիբիրցիների հայտնի հատուկ հատկանիշին, ովքեր, ենթադրաբար, հարմարվել են չափազանց ցուրտ կլիմայական պայմաններին, զիգոմատիկ ոսկորների առաջ շարժման միջոցով, ինչը հանգեցնում է սինուսների ծավալի մեծացման և ավելի հարթ դեմքի 65:Մեր հոմոլոգ մոդելի նոր բացահայտումն այն է, որ եվրոպացիների մոտ այտերի կախվածությունը կապված է ճակատային թեքության նվազման, ինչպես նաև հարթած ու նեղ օքսիպիտալ ոսկորների և միջուկային գոգավորության հետ:Ի հակադրություն, հյուսիսարևելյան ասիացիները հակված են ունենալ թեք ճակատներ և բարձրացված օքսիպիտալ շրջաններ:Երկրաչափական մորֆոմետրիկ մեթոդներով35 ողնաշարի ոսկորի ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ ասիական և եվրոպական գանգերն ունեն ավելի հարթ միջուկային կոր և ծծմբի ավելի ցածր դիրք՝ աֆրիկացիների համեմատ:Այնուամենայնիվ, PC2 և PC4 և PC3 և PC9 զույգերի մեր ցրված սյուժեները ցույց տվեցին ավելի մեծ տատանումներ ասիացիների մոտ, մինչդեռ եվրոպացիներին բնորոշ էր օքսիպուտի հարթ հիմքը և ցածր օքսիպուտը:Ուսումնասիրությունների միջև ասիական բնութագրերի անհամապատասխանությունները կարող են պայմանավորված լինել օգտագործված էթնիկ նմուշների տարբերություններով, քանի որ մենք ընտրեցինք մեծ թվով էթնիկ խմբեր Հյուսիսարևելյան և Հարավարևելյան Ասիայի լայն սպեկտրից:Օքսիպիտալ ոսկորի ձևի փոփոխությունները հաճախ կապված են մկանների զարգացման հետ:Այնուամենայնիվ, այս հարմարվողական բացատրությունը հաշվի չի առնում ճակատի և օքսիպուտի ձևի հարաբերակցությունը, որը ցուցադրվել է այս ուսումնասիրության մեջ, բայց հավանական չէ, որ ամբողջությամբ ապացուցված լինի:Այս առումով արժե հաշվի առնել մարմնի քաշի հավասարակշռության և ծանրության կենտրոնի կամ արգանդի վզիկի հանգույցի (foramen magnum) կամ այլ գործոնների փոխհարաբերությունները:
Մեկ այլ կարևոր բաղադրիչ՝ մեծ փոփոխականությամբ, կապված է ծամող ապարատի զարգացման հետ՝ ներկայացված դիմածնոտային և ժամանակավոր ֆոսաներով, որը նկարագրվում է PC6, PC7 և PC4 միավորների համադրությամբ:Գանգի հատվածների այս ընդգծված կրճատումները բնութագրում են եվրոպական անհատներին ավելի շատ, քան ցանկացած այլ աշխարհագրական խումբ:Այս հատկանիշը մեկնաբանվել է որպես դեմքի մորֆոլոգիայի կայունության նվազման հետևանք՝ կապված գյուղատնտեսական և սննդի պատրաստման տեխնիկայի վաղ զարգացման հետ, որն իր հերթին նվազեցնում է ծամող ապարատի մեխանիկական բեռը առանց հզոր ծամող ապարատի9,12,28,66:Համաձայն ծամող ֆունկցիայի հիպոթեզի 28 սա ուղեկցվում է գանգի հիմքի ճկման փոփոխությամբ դեպի ավելի սուր գանգուղեղային անկյուն և ավելի գնդաձև գանգուղեղային տանիք:Այս տեսանկյունից գյուղատնտեսական պոպուլյացիաները հակված են ունենալ կոմպակտ դեմքեր, ստորին ծնոտի ավելի քիչ ելուստ և ավելի գնդաձև մենինգներ:Հետևաբար, այս դեֆորմացիան կարելի է բացատրել ծամող օրգանների կրճատմամբ եվրոպացիների գանգի կողային ձևի ընդհանուր ուրվագիծով։Այնուամենայնիվ, ըստ այս հետազոտության, այս մեկնաբանությունը բարդ է, քանի որ գնդաձև նեյրոկրանիումի և ծամող ապարատի զարգացման ձևաբանական հարաբերությունների ֆունկցիոնալ նշանակությունը ավելի քիչ ընդունելի է, ինչպես դիտարկվում է PC2-ի նախորդ մեկնաբանություններում:
Հյուսիսարևելյան ասիացիների և հարավ-արևելյան ասիացիների միջև եղած տարբերությունները երևում են բարձրահասակ դեմքի հակադրությամբ՝ թեք ոսկորով և գանգի նեղ հիմքով կարճ դեմքով, ինչպես ցույց է տրված PC3 և PC9-ում:Երկրաէկոլոգիական տվյալների բացակայության պատճառով մեր ուսումնասիրությունը միայն սահմանափակ բացատրություն է տալիս այս բացահայտմանը:Հնարավոր բացատրությունը տարբեր կլիմայական կամ սննդային պայմաններին հարմարվելն է:Էկոլոգիական հարմարվողականությունից բացի, հաշվի են առնվել նաև հյուսիսարևելյան և հարավ-արևելյան Ասիայի բնակչության պատմության տեղական տարբերությունները։Օրինակ՝ արևելյան Եվրասիայում երկշերտ մոդել է ստեղծվել՝ հասկանալու անատոմիականորեն ժամանակակից մարդկանց ցրվածությունը (ԱՄՀ)՝ հիմնված գանգուղեղային մորֆոմետրիկ տվյալների վրա67,68:Ըստ այս մոդելի՝ «առաջին աստիճանը», այսինքն՝ ուշ պլեյստոցենի ԱՄՀ գաղութարարների սկզբնական խմբերը, քիչ թե շատ անմիջական ծագում ունեին տարածաշրջանի բնիկ բնակիչներից, ինչպես ժամանակակից ավստրո-մելանեզացիները (էջ Առաջին շերտ)։, և ավելի ուշ զգացվեց հյուսիսարևելյան Ասիայի առանձնահատկություններով (երկրորդ շերտ) հյուսիսային գյուղատնտեսական ժողովուրդների լայնածավալ խառնուրդը տարածաշրջան (մոտ 4000 տարի առաջ):«Երկշերտ» մոդելի միջոցով քարտեզագրված գեների հոսքը անհրաժեշտ կլինի Հարավարևելյան Ասիայի գանգուղեղի ձևը հասկանալու համար, հաշվի առնելով, որ Հարավարևելյան Ասիայի գանգուղեղի ձևը կարող է մասամբ կախված լինել տեղական առաջին մակարդակի գենետիկական ժառանգությունից:
Գնահատելով գանգուղեղային նմանությունը՝ օգտագործելով հոմոլոգ մոդելների օգտագործմամբ քարտեզագրված աշխարհագրական միավորները, մենք կարող ենք եզրակացնել AMF-ի պոպուլյացիայի հիմքում ընկած պատմությունը Աֆրիկայից դուրս սցենարներում:Շատ տարբեր «Աֆրիկայից դուրս» մոդելներ են առաջարկվել՝ բացատրելու AMF-ի բաշխումը՝ հիմնված կմախքի և գենոմային տվյալների վրա:Դրանցից վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ Աֆրիկայից դուրս գտնվող տարածքների AMH գաղութացումը սկսվել է մոտավորապես 177,000 տարի առաջ69,70:Այնուամենայնիվ, AMF-ի հեռավոր տարածումը Եվրասիայում այս ժամանակահատվածում մնում է անորոշ, քանի որ այս վաղ բրածոների բնակության վայրերը սահմանափակված են Մերձավոր Արևելքով և Միջերկրական ծովով Աֆրիկայի մոտ:Ամենապարզ դեպքը Աֆրիկայից Եվրասիա միգրացիոն ճանապարհի երկայնքով մեկ բնակավայր է՝ շրջանցելով այնպիսի աշխարհագրական արգելքներ, ինչպիսին Հիմալայներն են:Մեկ այլ մոդել առաջարկում է միգրացիայի բազմաթիվ ալիքներ, որոնցից առաջինը տարածվել է Աֆրիկայից Հնդկական օվկիանոսի ափով մինչև Հարավարևելյան Ասիա և Ավստրալիա, այնուհետև տարածվել հյուսիսային Եվրասիա:Այս ուսումնասիրությունների մեծ մասը հաստատում է, որ AMF-ը տարածվել է Աֆրիկայի սահմաններից դուրս մոտ 60,000 տարի առաջ:Այս առումով, ավստրալասա-մելանեզյան (ներառյալ Պապուա) նմուշները ցույց են տալիս ավելի մեծ նմանություն աֆրիկյան նմուշների հետ, քան որևէ այլ աշխարհագրական շարք՝ հոմոոլոգիայի մոդելների հիմնական բաղադրիչների վերլուծության մեջ:Այս բացահայտումը հաստատում է այն վարկածը, որ Եվրասիայի հարավային եզրին երկայնքով AMF բաշխման առաջին խմբերը առաջացել են անմիջապես Աֆրիկայում22,68 առանց էական մորֆոլոգիական փոփոխությունների՝ ի պատասխան հատուկ կլիմայի կամ այլ նշանակալի պայմանների:
Ինչ վերաբերում է ալոմետրիկ աճին, ապա վերլուծությունը՝ օգտագործելով ձևի բաղադրիչները, որոնք ստացվել են տարբեր տվյալների հավաքածուից, որոնք նորմալացված են կենտրոնաձև չափերով, ցույց են տվել զգալի ալոմետրիկ միտում PC6-ում և PC10-ում:Երկու բաղադրիչներն էլ կապված են ճակատի ձևի և դեմքի մասերի հետ, որոնք նեղանում են գանգի չափսերի մեծացման հետ։Հյուսիսարևելյան ասիացիներն ու ամերիկացիները հակված են ունենալ այս հատկանիշը և ունեն համեմատաբար մեծ գանգեր:Այս բացահայտումը հակասում է նախկինում հաղորդված ալոմետրիկ օրինաչափություններին, որոնցում ավելի մեծ ուղեղներն ունեն համեմատաբար ավելի լայն դիմային բլթեր այսպես կոչված «Բրոկայի գլխարկի» շրջանում, ինչը հանգեցնում է դիմային բլթի լայնության ավելացմանը34:Այս տարբերությունները բացատրվում են նմուշների հավաքածուների տարբերություններով.Մեր ուսումնասիրությունը վերլուծել է գանգուղեղի ընդհանուր չափի ալոմետրիկ օրինաչափությունները՝ օգտագործելով ժամանակակից պոպուլյացիաները, իսկ համեմատական ուսումնասիրությունները վերաբերում են մարդու էվոլյուցիայի երկարաժամկետ միտումներին՝ կապված ուղեղի չափի հետ:
Ինչ վերաբերում է դեմքի ալոմետրիկությանը, ապա կենսաչափական տվյալների օգտագործմամբ մի ուսումնասիրություն78 պարզել է, որ դեմքի ձևն ու չափը կարող են փոքր-ինչ փոխկապակցված լինել, մինչդեռ մեր ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ ավելի մեծ գանգերը հակված են կապված ավելի բարձր, ավելի նեղ դեմքերի հետ:Այնուամենայնիվ, կենսաչափական տվյալների համապատասխանությունը անհասկանալի է.Ռեգրեսիոն թեստերը, որոնք համեմատում են օնտոգենետիկ ալոմետրիան և ստատիկ ալոմետրիան, ցույց են տալիս տարբեր արդյունքներ:Հաղորդվում է նաև, որ բարձրության բարձրացման հետևանքով գանգի գնդաձև ձևի նկատմամբ ալոմետրիկ միտում է գրանցվել.սակայն, մենք չենք վերլուծել բարձրության տվյալները:Մեր ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս, որ չկա ալոմետրիկ տվյալներ, որոնք ցույց են տալիս կապը գանգուղեղային գնդաձև համամասնությունների և ինքնին գանգուղեղի ընդհանուր չափի միջև:
Թեև մեր ընթացիկ ուսումնասիրությունը չի առնչվում արտաքին փոփոխականների տվյալների հետ, որոնք ներկայացված են կլիմայական կամ սննդային պայմաններով, որոնք կարող են ազդել գանգուղեղի մորֆոլոգիայի վրա, այս ուսումնասիրության մեջ օգտագործված հոմոլոգ 3D գանգուղեղային մակերևույթի մոդելների տվյալների մեծ հավաքածուն կօգնի գնահատել փոխկապակցված ֆենոտիպային մորֆոլոգիական տատանումները:Բնապահպանական գործոններ, ինչպիսիք են սննդակարգը, կլիման և սննդային պայմանները, ինչպես նաև չեզոք ուժերը, ինչպիսիք են միգրացիան, գեների հոսքը և գենետիկական շեղումը:
Այս ուսումնասիրությունը ներառում էր արական գանգերի 342 նմուշներ՝ հավաքված 148 պոպուլյացիաներից 9 աշխարհագրական միավորներում (Աղյուսակ 1):Խմբերի մեծ մասը աշխարհագրորեն բնիկ նմուշներ են, մինչդեռ որոշ խմբեր Աֆրիկայում, Հյուսիսարևելյան/Հարավ-Արևելյան Ասիայում և Ամերիկայում (թվարկված են շեղատառերով) էթնիկորեն սահմանված են:Շատ գանգուղեղային նմուշներ ընտրվել են գանգուղեղային չափումների տվյալների բազայից՝ համաձայն Ցունեհիկո Հանիհարայի կողմից տրված Մարտինի գանգուղեղի չափման սահմանման:Մենք ընտրեցինք ներկայացուցչական արական գանգեր աշխարհի բոլոր էթնիկ խմբերից:Յուրաքանչյուր խմբի անդամներին բացահայտելու համար մենք հաշվարկել ենք էվկլիդեսյան հեռավորությունները՝ հիմնված 37 գանգուղեղային չափումների վրա՝ խմբի միջինից այդ խմբին պատկանող բոլոր անհատների համար:Շատ դեպքերում մենք ընտրել ենք միջինից ամենափոքր հեռավորություն ունեցող 1-4 նմուշներ (Լրացուցիչ աղյուսակ S4):Այս խմբերի համար որոշ նմուշներ ընտրվել են պատահականության սկզբունքով, եթե դրանք նշված չեն Hahara չափումների տվյալների բազայում:
Վիճակագրական համեմատության համար բնակչության 148 նմուշները խմբավորվել են հիմնական աշխարհագրական միավորների մեջ, ինչպես ցույց է տրված Աղյուսակ 1-ում: «Աֆրիկյան» խումբը բաղկացած է միայն Սահարայի Սահարայի շրջանի նմուշներից:Հյուսիսային Աֆրիկայի նմուշները ներառվել են «Մերձավոր Արևելքում», ինչպես նաև Արևմտյան Ասիայից նմանատիպ պայմաններով նմուշներ:Հյուսիսարևելյան Ասիայի խմբում ընդգրկված են միայն ոչ եվրոպական ծագում ունեցող մարդիկ, իսկ ամերիկյան խմբում՝ միայն բնիկ ամերիկացիները։Մասնավորապես, այս խումբը տարածված է Հյուսիսային և Հարավային Ամերիկայի մայրցամաքների հսկայական տարածքում, միջավայրերի լայն տեսականիով:Այնուամենայնիվ, մենք դիտարկում ենք ԱՄՆ-ի նմուշը այս մեկ աշխարհագրական միավորի շրջանակներում՝ հաշվի առնելով բնիկ ամերիկացիների ժողովրդագրական պատմությունը, որոնք համարվում են հյուսիսարևելյան Ասիայի ծագում ունեցողներ՝ անկախ բազմաթիվ միգրացիաներից 80:
Մենք գրանցեցինք գանգի այս հակապատկեր նմուշների 3D մակերեսի տվյալները՝ օգտագործելով բարձր լուծաչափով 3D սկաներ (EinScan Pro by Shining 3D Co Ltd, նվազագույն լուծաչափը՝ 0,5 մմ, https://www.shining3d.com/) և այնուհետև ստեղծեցինք ցանց:Ցանցային մոդելը բաղկացած է մոտավորապես 200,000–400,000 գագաթներից, և ներառված ծրագրակազմն օգտագործվում է անցքերը և հարթ եզրերը լրացնելու համար:
Առաջին քայլում մենք օգտագործեցինք սկանավորման տվյալները ցանկացած գանգից՝ ստեղծելու մեկ կաղապարով ցանցային գանգի մոդել, որը բաղկացած է 4485 գագաթներից (8728 բազմանկյուն երես):Կաղապարային ցանցային մոդելից հանվել է գանգի շրջանի հիմքը, որը բաղկացած է սֆենոիդ ոսկորից, ժայռոտ ժամանակավոր ոսկորից, քիմքին, մաքսիլյար ալվեոլներից և ատամներից:Պատճառն այն է, որ այս կառույցները երբեմն թերի են կամ դժվար է ավարտվել բարակ կամ բարակ սուր մասերի, ինչպիսիք են pterygoid մակերեսները և ստիլոիդային պրոցեսները, ատամների մաշվածությունը և/կամ ատամների անհամապատասխանությունը:Foramen magnum-ի շուրջ գանգի հիմքը, ներառյալ հիմքը, չի հեռացվել, քանի որ սա անատոմիական առումով կարևոր տեղ է արգանդի վզիկի հոդերի տեղակայման համար, և գանգի բարձրությունը պետք է գնահատվի:Օգտագործեք հայելային օղակներ երկու կողմից սիմետրիկ ձևանմուշ ձևավորելու համար:Կատարեք իզոտրոպ ցանցավորում՝ բազմանկյուն ձևերը հնարավորինս հավասարաչափ դարձնելու համար:
Այնուհետև HBM-Rugle ծրագրաշարի միջոցով վերագրվել են 56 ուղենիշներ կաղապարի մոդելի անատոմիական համապատասխան գագաթներին:Հենանիշի կարգավորումները ապահովում են ուղենիշների դիրքավորման ճշգրտությունն ու կայունությունը և ապահովում են այդ վայրերի հոմոլոգիան ստեղծվող հոմոլոգիայի մոդելում:Նրանք կարող են նույնականացվել՝ ելնելով իրենց հատուկ բնութագրերից, ինչպես ցույց է տրված Լրացուցիչ Աղյուսակ S5-ում և Լրացուցիչ Նկար S3-ում:Համաձայն Բուկշտեյնի սահմանման81, այս ուղենիշների մեծ մասը I տիպի ուղենիշեր են, որոնք գտնվում են երեք կառույցների հատման կետում, իսկ որոշները II տիպի ուղենիշեր են՝ առավելագույն կորության կետերով:Շատ ուղենիշներ փոխանցվել են Մարտինի 36 սահմանման մեջ գծային գանգուղեղային չափումների համար սահմանված կետերից: Մենք սահմանեցինք նույն 56 ուղենիշները 342 գանգի նմուշների սկանավորված մոդելների համար, որոնք ձեռքով վերագրվեցին անատոմիական համապատասխան գագաթներին՝ հաջորդ բաժնում ավելի ճշգրիտ հոմոլոգիայի մոդելներ ստեղծելու համար:
Սահմանվել է գլխակենտրոն կոորդինատային համակարգ՝ սկանավորման տվյալները և ձևանմուշը նկարագրելու համար, ինչպես ցույց է տրված Լրացուցիչ Նկար S4-ում:XZ հարթությունը Ֆրանկֆուրտի հորիզոնական հարթությունն է, որն անցնում է ձախ և աջ արտաքին լսողական անցուղու վերին եզրի ամենաբարձր կետով (Մարտինի սահմանումը՝ մաս) և ձախ ուղեծրի ստորին եզրի ամենացածր կետով (Մարտինի սահմանումը. ուղեծիր): ..X առանցքը ձախ և աջ կողմերը միացնող գիծն է, իսկ X+-ը աջ կողմն է։YZ ինքնաթիռն անցնում է ձախ և աջ մասերի միջնամասով և քթի արմատով՝ Y+ վերև, Z+ առաջ։Հղման կետը (ծագումը՝ զրոյական կոորդինատ) դրված է YZ հարթության (միջին հարթություն), XZ հարթության (Ֆրանկֆորտի հարթություն) և XY հարթության (պսակային հարթության) հատման կետում։
Մենք օգտագործեցինք HBM-Rugle ծրագրաշարը (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/)՝ ստեղծելու հոմոլոգ ցանցային մոդել՝ կատարելով ձևանմուշների տեղադրում՝ օգտագործելով 56 ուղենիշ կետեր (Նկար 1-ի ձախ կողմը):Ծրագրային ապահովման հիմնական բաղադրիչը, որն ի սկզբանե մշակվել է Ճապոնիայի առաջադեմ արդյունաբերական գիտության և տեխնոլոգիաների ինստիտուտի թվային մարդկային հետազոտությունների կենտրոնի կողմից, կոչվում է HBM և ունի գործառույթներ՝ օգտագործելով ուղենիշները կաղապարներ տեղադրելու և միջնորմային մակերևույթների միջոցով նուրբ ցանցային մոդելներ ստեղծելու համար82:Ծրագրաշարի հետագա տարբերակը (mHBM) 83-ն ավելացրեց նախշերի տեղադրման առանձնահատկություն՝ առանց ուղենիշների՝ կցամասերի կատարողականությունը բարելավելու համար:HBM-Rugle-ը համատեղում է mHBM ծրագրակազմը լրացուցիչ օգտագործողի համար հարմար հնարավորությունների հետ, ներառյալ կոորդինատային համակարգերի հարմարեցումը և մուտքային տվյալների չափափոխումը:Ծրագրաշարի տեղադրման ճշգրտության հուսալիությունը հաստատվել է բազմաթիվ ուսումնասիրություններում52,54,55,56,57,58,59,60:
Հենանիշների միջոցով HBM-Rugle ձևանմուշը տեղադրելու ժամանակ կաղապարի ցանցային մոդելը դրվում է թիրախային սկանավորման տվյալների վրա կոշտ գրանցման միջոցով՝ հիմնված ICP տեխնոլոգիայի վրա (նվազագույնի հասցնելով կաղապարին համապատասխանող ուղենիշերի և թիրախային սկանավորման տվյալների միջև եղած հեռավորությունների գումարը), և այնուհետև ցանցի ոչ կոշտ դեֆորմացմամբ ձևանմուշը հարմարեցնում է թիրախային սկանավորման տվյալներին:Մոնտաժման այս գործընթացը կրկնվել է երեք անգամ՝ օգտագործելով կցամասերի երկու պարամետրերի տարբեր արժեքներ՝ կցամասի ճշգրտությունը բարելավելու համար:Այս պարամետրերից մեկը սահմանափակում է կաղապարային ցանցի մոդելի և թիրախային սկանավորման տվյալների միջև հեռավորությունը, իսկ մյուսը պատժում է կաղապարի ուղենիշների և թիրախային նշանների միջև հեռավորությունը:Կաղապարային ցանցի դեֆորմացված մոդելն այնուհետև բաժանվեց՝ օգտագործելով 82 ցիկլային մակերևույթի ենթաբաժանումների ալգորիթմը, որպեսզի ստեղծվի 17,709 գագաթներից (34,928 պոլիգոններ) ավելի նուրբ ցանցային մոդել:Վերջապես, բաժանված ձևանմուշային ցանցի մոդելը հարմարեցված է թիրախային սկանավորման տվյալներին, որպեսզի ստեղծի հոմոլոգիայի մոդել:Քանի որ ուղենիշային վայրերը մի փոքր տարբերվում են թիրախային սկանավորման տվյալներից, հոմոլոգիայի մոդելը ճշգրտորեն կարգավորվել է դրանք նկարագրելու համար՝ օգտագործելով գլխի կողմնորոշման կոորդինատային համակարգը, որը նկարագրված է նախորդ բաժնում:Միջին հեռավորությունը համապատասխան հոմոլոգ մոդելի ուղենիշների և թիրախային սկանավորման տվյալների միջև բոլոր նմուշներում եղել է <0,01 մմ:Հաշվարկված HBM-Rugle ֆունկցիայի միջոցով՝ հոմոլոգիական մոդելի տվյալների կետերի և թիրախային սկանավորման տվյալների միջև միջին հեռավորությունը եղել է 0,322 մմ (Լրացուցիչ աղյուսակ S2):
Գանգի մորֆոլոգիայի փոփոխությունները բացատրելու համար բոլոր հոմոլոգ մոդելների 17,709 գագաթներ (53,127 XYZ կոորդինատներ) վերլուծվել են հիմնական բաղադրիչի վերլուծությամբ (PCA)՝ օգտագործելով HBS ծրագրակազմը, որը ստեղծվել է Առաջավոր արդյունաբերական գիտության և տեխնոլոգիաների ինստիտուտի թվային մարդկային գիտության կենտրոնի կողմից:, Ճապոնիա (բաշխման դիլեր. Medic Engineering, Կիոտո, http://www.rugle.co.jp/):Այնուհետև մենք փորձեցինք կիրառել PCA-ն չնորմալացված տվյալների հավաքածուի վրա, իսկ տվյալների հավաքածուն նորմալացվեց կենտրոնի չափով:Այսպիսով, PCA-ն, որը հիմնված է ոչ ստանդարտացված տվյալների վրա, կարող է ավելի հստակ բնութագրել ինը աշխարհագրական միավորների գանգուղեղային ձևը և հեշտացնել բաղադրիչի մեկնաբանումը, քան PCA-ն՝ օգտագործելով ստանդարտացված տվյալներ:
Այս հոդվածը ներկայացնում է հայտնաբերված հիմնական բաղադրիչների թիվը, որոնց ներդրումը կազմում է ընդհանուր շեղման 1%-ից ավելին:Հիմնական աշխարհագրական միավորների խմբերը տարբերելու գործում ամենաարդյունավետ հիմնական բաղադրիչները որոշելու համար ընդունիչի գործառնական բնութագրերի (ROC) վերլուծությունը կիրառվել է հիմնական բաղադրիչի (PC) միավորների վրա, որոնց ներդրումը գերազանցում է 2%-ը 84 :Այս վերլուծությունը յուրաքանչյուր PCA բաղադրիչի համար ստեղծում է հավանականության կոր՝ դասակարգման արդյունավետությունը բարելավելու և աշխարհագրական խմբերի միջև սյուժեները ճիշտ համեմատելու համար:Խտրական ուժի աստիճանը կարելի է գնահատել կորի տակ գտնվող տարածքով (AUC), որտեղ ավելի մեծ արժեքներով PCA բաղադրիչներն ավելի լավ են կարողանում տարբերակել խմբերը:Այնուհետև կատարվել է chi-square թեստ՝ նշանակալիության մակարդակը գնահատելու համար:ROC-ի վերլուծությունը կատարվել է Microsoft Excel-ում՝ օգտագործելով Bell Curve-ը Excel ծրագրաշարի համար (տարբերակ 3.21):
Գանգի մորֆոլոգիայի աշխարհագրական տարբերությունները պատկերացնելու համար ստեղծվել են ցրված սյուժեներ՝ օգտագործելով PC գնահատականները, որոնք առավել արդյունավետ կերպով տարբերում էին խմբերը հիմնական աշխարհագրական միավորներից:Հիմնական բաղադրիչները մեկնաբանելու համար օգտագործեք գունավոր քարտեզ՝ մոդելի գագաթները պատկերացնելու համար, որոնք մեծապես փոխկապակցված են հիմնական բաղադրիչների հետ:Բացի այդ, հիմնական բաղադրիչի առանցքների ծայրերի վիրտուալ ներկայացումները, որոնք տեղակայված են հիմնական բաղադրիչի միավորների ±3 ստանդարտ շեղումների (SD) վրա, հաշվարկվել և ներկայացվել են լրացուցիչ տեսանյութում:
Ալոմետրիան օգտագործվել է PCA վերլուծության ժամանակ գնահատված գանգի ձևի և չափի գործոնների միջև կապը որոշելու համար:Վերլուծությունը վավեր է հիմնական բաղադրիչների համար, որոնց ներդրումը գերազանցում է 1%:Այս PCA-ի սահմանափակումներից մեկն այն է, որ ձևի բաղադրիչները չեն կարող անհատապես նշել ձևը, քանի որ չնորմալացված տվյալների հավաքածուն չի հեռացնում բոլոր ծավալային գործոնները:Ի հավելումն չնորմալացված տվյալների հավաքածուների օգտագործմանը, մենք նաև վերլուծել ենք ալոմետրիկ միտումները՝ օգտագործելով ԱՀ կոտորակային հավաքածուները՝ հիմնված կենտրոնական չափի նորմալացված տվյալների վրա, որոնք կիրառվում են ավելի քան 1% ներդրում ունեցող հիմնական բաղադրիչների վրա:
Ալոմետրիկ միտումները փորձարկվել են օգտագործելով Y = aXb 85 հավասարումը, որտեղ Y-ը ձևի բաղադրիչի ձևն է կամ համամասնությունը, X-ը կենտրոնի չափն է (Լրացուցիչ աղյուսակ S2), a-ն հաստատուն արժեք է, իսկ b-ն ալոմետրիկ գործակիցն է:Այս մեթոդը հիմնականում ներմուծում է ալոմետրիկ աճի ուսումնասիրություններ երկրաչափական մորֆոմետրիայում78,86:Այս բանաձևի լոգարիթմական փոխակերպումն է՝ log Y = b × log X + log a:a և b հաշվարկման համար կիրառվել է ռեգրեսիոն վերլուծություն՝ օգտագործելով նվազագույն քառակուսիների մեթոդը:Երբ Y (կենտրոնի չափը) և X (ՀՀ միավորները) լոգարիթմականորեն փոխակերպվում են, այդ արժեքները պետք է դրական լինեն.Այնուամենայնիվ, X-ի գնահատումների հավաքածուն պարունակում է բացասական արժեքներ:Որպես լուծում, մենք ավելացրեցինք կլորացում ամենափոքր կոտորակի բացարձակ արժեքին գումարած 1 յուրաքանչյուր բաղադրիչի յուրաքանչյուր կոտորակի համար և կիրառեցինք լոգարիթմական փոխակերպում բոլոր փոխարկված դրական կոտորակներին:Ալոմետրիկ գործակիցների նշանակությունը գնահատվել է երկու պոչ ուսանողի t թեստի միջոցով:Այս վիճակագրական հաշվարկները՝ ալոմետրիկ աճը ստուգելու համար, կատարվել են՝ օգտագործելով Bell Curves-ը Excel ծրագրաշարում (տարբերակ 3.21):
Wolpoff, MH Կլիմայական ազդեցությունները կմախքի քթանցքների վրա:Այո՛։Ջ.Ֆիզ.Մարդկություն.29, 405–423 թթ.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968):
Beals, KL Գլխի ձև և կլիմայական սթրես:Այո՛։Ջ.Ֆիզ.Մարդկություն.37, 85–92։https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972):
Հրապարակման ժամանակը՝ ապրիլի 02-2024