Ժամանակակից մարդու գանգի ձևաբանությունը նկարագրող գլոբալ օրինաչափություններ՝ եռաչափ մակերեսային հոմոլոգիայի մոդելի վերլուծության միջոցով։

Շնորհակալություն Nature.com կայք այցելելու համար: Ձեր օգտագործած դիտարկիչի տարբերակն ունի CSS-ի սահմանափակ աջակցություն: Լավագույն արդյունքի հասնելու համար խորհուրդ ենք տալիս օգտագործել ձեր դիտարկիչի ավելի նոր տարբերակը (կամ անջատել համատեղելիության ռեժիմը Internet Explorer-ում): Մինչ այդ, շարունակական աջակցությունն ապահովելու համար, մենք կայքը ցուցադրում ենք առանց ոճավորման կամ JavaScript-ի:
Այս ուսումնասիրությունը գնահատել է մարդու գանգի ձևաբանության տարածաշրջանային բազմազանությունը՝ օգտագործելով երկրաչափական հոմոլոգիայի մոդել, որը հիմնված է աշխարհի 148 էթնիկ խմբերի սկանավորման տվյալների վրա: Այս մեթոդը օգտագործում է ձևանմուշի համապատասխանեցման տեխնոլոգիա՝ հոմոլոգիական ցանցեր ստեղծելու համար՝ կատարելով ոչ կոշտ ձևափոխություններ՝ օգտագործելով իտերատիվ մոտակա կետի ալգորիթմ: Ընտրված 342 հոմոլոգիական մոդելների վրա կիրառելով գլխավոր բաղադրիչների վերլուծություն, ընդհանուր չափի ամենամեծ փոփոխությունը հայտնաբերվել և հստակ հաստատվել է Հարավային Ասիայից փոքր գանգի համար: Երկրորդ ամենամեծ տարբերությունը նեյրոգանգի երկարության և լայնության հարաբերակցությունն է, որը ցույց է տալիս աֆրիկացիների երկարացված գանգերի և հյուսիսարևելյան ասիացիների ուռուցիկ գանգերի միջև հակադրությունը: Հարկ է նշել, որ այս բաղադրիչը քիչ կապ ունի դեմքի ուրվագծի հետ: Վերահաստատվել են հայտնի դեմքի առանձնահատկությունները, ինչպիսիք են հյուսիսարևելյան ասիացիների մոտ դուրս ցցված այտերը և եվրոպացիների մոտ կոմպակտ վերին ծնոտային ոսկորները: Այս դեմքի փոփոխությունները սերտորեն կապված են գանգի ուրվագծի հետ, մասնավորապես՝ ճակատային և ծոծրային ոսկորների թեքության աստիճանի հետ: Ալոմետրիկ նախշեր են հայտնաբերվել դեմքի համամասնություններում՝ գանգի ընդհանուր չափի համեմատ. ավելի մեծ գանգերի դեպքում դեմքի ուրվագծերը հակված են ավելի երկար և նեղ լինելու, ինչպես ցույց է տրվել շատ բնիկ ամերիկացիների և հյուսիսարևելյան ասիացիների մոտ: Չնայած մեր ուսումնասիրությունը չի ներառել տվյալներ գանգի ձևաբանությանը ազդող շրջակա միջավայրի փոփոխականների, ինչպիսիք են կլիման կամ սննդային պայմանները, հոմոլոգ գանգի նախշերի մեծ տվյալների հավաքածուն օգտակար կլինի կմախքի ֆենոտիպային բնութագրերի տարբեր բացատրություններ փնտրելու համար։
Մարդու գանգի ձևի աշխարհագրական տարբերությունները երկար ժամանակ ուսումնասիրվել են: Շատ հետազոտողներ գնահատել են շրջակա միջավայրի հարմարվողականության և/կամ բնական ընտրության բազմազանությունը, մասնավորապես՝ կլիմայական գործոնները1,2,3,4,5,6,7 կամ ծամողական ֆունկցիան՝ կախված սննդային պայմաններից5,8,9,10, 11,12:13: Բացի այդ, որոշ ուսումնասիրություններ կենտրոնացել են չեզոք գենային մուտացիաների պատճառով առաջացած խցանման էֆեկտների, գենետիկ դրեյֆի, գեների հոսքի կամ ստոխաստիկ էվոլյուցիոն գործընթացների վրա14,15,16,17,18,19,20,21,22,23: Օրինակ, ավելի լայն և կարճ գանգոսկրի գնդաձև ձևը բացատրվել է որպես ընտրողական ճնշմանը հարմարվողականություն՝ համաձայն Ալենի կանոնի24, որը ենթադրում է, որ կաթնասունները նվազագույնի են հասցնում ջերմության կորուստը՝ նվազեցնելով մարմնի մակերեսը ծավալի նկատմամբ2,4,16,17,25: Բացի այդ, Բերգմանի կանոնը26 օգտագործող որոշ ուսումնասիրություններ բացատրել են գանգի չափի և ջերմաստիճանի միջև եղած կապը3,5,16,25,27, ենթադրելով, որ ընդհանուր չափը հակված է ավելի մեծ լինել ավելի ցուրտ շրջաններում՝ ջերմության կորուստը կանխելու համար: Գանգոսկրի կամարի և դեմքի ոսկորների աճի օրինաչափության վրա ծամողական սթրեսի մեխանիկական ազդեցությունը քննարկվել է սննդային պայմանների հետ կապված, որոնք առաջանում են խոհարարական մշակույթի կամ ֆերմերների և որսորդ-հավաքողների միջև կենսապահովման տարբերություններից8,9,11,12,28: Ընդհանուր բացատրությունն այն է, որ ծամելու ճնշման նվազումը նվազեցնում է դեմքի ոսկորների և մկանների կարծրությունը: Մի շարք համաշխարհային ուսումնասիրություններ գանգի ձևի բազմազանությունը կապել են հիմնականում չեզոք գենետիկ հեռավորության ֆենոտիպային հետևանքների հետ, այլ ոչ թե շրջակա միջավայրի հարմարվողականության21,29,30,31,32: Գանգի ձևի փոփոխությունների մեկ այլ բացատրություն հիմնված է իզոմետրիկ կամ ալոմետրիկ աճի հայեցակարգի վրա6,33,34,35: Օրինակ, ավելի մեծ ուղեղները հակված են ունենալ համեմատաբար ավելի լայն ճակատային բլթեր այսպես կոչված «Բրոկայի գլխարկի» շրջանում, և ճակատային բլթերի լայնությունը մեծանում է, որը էվոլյուցիոն գործընթաց է, որը համարվում է ալոմետրիկ աճի վրա հիմնված: Բացի այդ, գանգի ձևի երկարաժամկետ փոփոխությունները ուսումնասիրող ուսումնասիրությունը հայտնաբերել է ալոմետրիկ հակում դեպի բրախիցեֆալիա (գանգի ավելի գնդաձև դառնալու հակում)՝ բարձրության աճին զուգընթաց33:
Գանգի ձևաբանության ուսումնասիրության երկար պատմությունը ներառում է գանգի ձևերի բազմազանության տարբեր ասպեկտների համար պատասխանատու հիմքում ընկած գործոնները բացահայտելու փորձեր: Շատ վաղ ուսումնասիրություններում օգտագործված ավանդական մեթոդները հիմնված էին երկփուլ գծային չափման տվյալների վրա, որոնք հաճախ օգտագործում էին Մարտինի կամ Հաուելի սահմանումները36,37: Միևնույն ժամանակ, վերը նշված ուսումնասիրություններից շատերը օգտագործել են ավելի առաջադեմ մեթոդներ, որոնք հիմնված են տարածական 3D երկրաչափական մորֆոմետրիայի (ԳՄ) տեխնոլոգիայի վրա5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38: 39: Օրինակ, սահող կիսա-նշանային մեթոդը, որը հիմնված է ծռման էներգիայի նվազագույնի հասցնելու վրա, տրանսգենային կենսաբանության մեջ ամենատարածված մեթոդն է եղել: Այն յուրաքանչյուր նմուշի վրա պրոյեկտում է կաղապարի կիսա-նշանները՝ սահելով կորի կամ մակերեսի երկայնքով38,40,41,42,43,44,45,46: Ներառյալ նման վերադրման մեթոդները, 3D ԳՄ ուսումնասիրությունների մեծ մասը օգտագործում է ընդհանրացված Պրոկրուստեսի վերլուծությունը՝ իտերատիվ մոտակա կետի (ՄՄԿ) ալգորիթմը47՝ ձևերի անմիջական համեմատություն և փոփոխությունների գրանցում թույլ տալու համար: Այլընտրանքորեն, բարակ թիթեղային սպլայնի (TPS)48,49 մեթոդը նույնպես լայնորեն կիրառվում է որպես ոչ կոշտ փոխակերպման մեթոդ՝ կիսա-նշանային դասավորությունները ցանցային ձևերի վրա հիմնված պատկերելու համար։
20-րդ դարի վերջից ի վեր գործնական եռաչափ ամբողջական մարմնի սկաներների զարգացման հետ մեկտեղ, շատ ուսումնասիրություններում եռաչափ ամբողջական մարմնի սկաներներն օգտագործվել են չափերի չափումների համար50,51: Սկանավորման տվյալները օգտագործվել են մարմնի չափերը արդյունահանելու համար, ինչը պահանջում է մակերեսի ձևերը նկարագրել որպես մակերեսներ, այլ ոչ թե կետային ամպեր: Նախշերի համապատասխանեցումը համակարգչային գրաֆիկայի ոլորտում այս նպատակով մշակված տեխնիկա է, որտեղ մակերեսի ձևը նկարագրվում է բազմանկյուն ցանցի մոդելով: Նախշերի համապատասխանեցման առաջին քայլը ցանցի մոդելի պատրաստումն է որպես ձևանմուշ օգտագործելու համար: Նախշը կազմող որոշ գագաթներ ուղենիշներ են: Այնուհետև ձևանմուշը դեֆորմացվում և համապատասխանեցվում է մակերեսին՝ ձևանմուշի և կետային ամպի միջև հեռավորությունը նվազագույնի հասցնելու համար՝ միաժամանակ պահպանելով ձևանմուշի տեղական ձևի առանձնահատկությունները: Շաբլոնի ուղենիշները համապատասխանում են կետային ամպի ուղենիշներին: Շաբլոնի համապատասխանեցման միջոցով բոլոր սկանավորման տվյալները կարող են նկարագրվել որպես ցանցի մոդել՝ նույն թվով տվյալների կետերով և նույն տոպոլոգիայով: Չնայած ճշգրիտ համանմանություն գոյություն ունի միայն ուղենիշների դիրքերում, կարելի է ենթադրել, որ ստեղծված մոդելների միջև կա ընդհանուր համանմանություն, քանի որ ձևանմուշների երկրաչափության փոփոխությունները փոքր են: Հետևաբար, ձևանմուշի հարմարեցմամբ ստեղծված ցանցային մոդելները երբեմն կոչվում են հոմոլոգիայի մոդելներ52: Շաբլոնի հարմարեցման առավելությունն այն է, որ ձևանմուշը կարող է դեֆորմացվել և հարմարեցվել թիրախային օբյեկտի տարբեր մասերին, որոնք տարածականորեն մոտ են մակերեսին, բայց հեռու են դրանից (օրինակ՝ գանգի այտոսկրային կամարը և քունքային շրջանը)՝ առանց միմյանց վրա ազդելու: Այս կերպ ձևանմուշը կարող է ամրացվել ճյուղավորվող օբյեկտներին, ինչպիսիք են իրանը կամ ձեռքը, ուսը կանգնած դիրքում պահելով: Շաբլոնի հարմարեցման թերությունը կրկնվող իտերացիաների ավելի բարձր հաշվարկային արժեքն է, սակայն համակարգչային աշխատանքի զգալի բարելավումների շնորհիվ սա այլևս խնդիր չէ: Բազմաչափ վերլուծության տեխնիկաների, ինչպիսիք են գլխավոր բաղադրիչների վերլուծությունը (PCA), միջոցով վերլուծելով ցանցային մոդելը կազմող գագաթների կոորդինատների արժեքները, հնարավոր է վերլուծել ամբողջ մակերեսի ձևի և վիրտուալ ձևի փոփոխությունները բաշխման ցանկացած դիրքում: Հաշվարկել և պատկերացնել53: Այսօր ձևանմուշի հարմարեցմամբ ստեղծված ցանցային մոդելները լայնորեն օգտագործվում են ձևի վերլուծության մեջ տարբեր ոլորտներում52,54,55,56,57,58,59,60:
Ճկուն ցանցի գրանցման տեխնոլոգիայի առաջընթացը, զուգորդված համակարգչային տոմոգրաֆիայից ավելի բարձր լուծաչափով, արագությամբ և շարժունակությամբ սկանավորելու ընդունակ շարժական 3D սկանավորող սարքերի արագ զարգացման հետ, հեշտացնում է 3D մակերևութային տվյալների գրանցումը՝ անկախ գտնվելու վայրից: Այսպիսով, կենսաբանական մարդաբանության ոլորտում նման նոր տեխնոլոգիաները բարելավում են մարդկային նմուշների, այդ թվում՝ գանգի նմուշների քանակականացման և վիճակագրորեն վերլուծության հնարավորությունը, ինչը և այս ուսումնասիրության նպատակն է:
Ամփոփելով՝ այս ուսումնասիրությունը օգտագործում է ձևանմուշի համապատասխանեցման վրա հիմնված առաջադեմ եռաչափ հոմոլոգիայի մոդելավորման տեխնոլոգիա (Նկար 1)՝ աշխարհի 148 պոպուլյացիաներից ընտրված 342 գանգի նմուշներ գնահատելու համար՝ աշխարհագրական համեմատությունների միջոցով։ Գանգի ձևաբանության բազմազանություն (աղյուսակ 1): Գանգի ձևաբանության փոփոխությունները հաշվի առնելու համար մենք կիրառեցինք PCA և ընդունիչի շահագործման բնութագրերի (ROC) վերլուծություններ մեր ստեղծած հոմոլոգիայի մոդելի տվյալների հավաքածուի վրա։ Արդյունքները կնպաստեն գանգի ձևաբանության գլոբալ փոփոխությունների ավելի լավ ըմբռնմանը, ներառյալ տարածաշրջանային օրինաչափությունները և փոփոխության նվազման կարգը, գանգի հատվածների միջև փոխկապակցված փոփոխությունները և ալոմետրիկ միտումների առկայությունը։ Չնայած այս ուսումնասիրությունը չի անդրադառնում կլիմայական կամ սննդային պայմաններով ներկայացված արտաքին փոփոխականների վերաբերյալ տվյալներին, որոնք կարող են ազդել գանգի ձևաբանության վրա, մեր ուսումնասիրության մեջ փաստաթղթավորված գանգի ձևաբանության աշխարհագրական օրինաչափությունները կօգնեն ուսումնասիրել գանգի փոփոխականության շրջակա միջավայրի, կենսամեխանիկական և գենետիկական գործոնները։
Աղյուսակ 2-ում ներկայացված են սեփական արժեքները և PCA ներդրման գործակիցները, որոնք կիրառվել են 342 հոմոլոգ գանգի մոդելների 17,709 գագաթներից (53,127 XYZ կոորդինատներ) բաղկացած չստանդարտացված տվյալների բազմության վրա: Արդյունքում, նույնականացվել են 14 հիմնական բաղադրիչներ, որոնց ներդրումը ընդհանուր շեղման մեջ կազմել է ավելի քան 1%, իսկ շեղման ընդհանուր բաժինը՝ 83.68%: 14 հիմնական բաղադրիչների բեռնման վեկտորները գրանցված են լրացուցիչ աղյուսակ S1-ում, իսկ 342 գանգի նմուշների համար հաշվարկված բաղադրիչների միավորները ներկայացված են լրացուցիչ աղյուսակ S2-ում:
Այս ուսումնասիրությունը գնահատել է ինը հիմնական բաղադրիչներ՝ 2%-ից ավելի ներդրումով, որոնցից մի քանիսը ցույց են տալիս գանգի ձևաբանության էական և նշանակալի աշխարհագրական տատանումներ: Նկար 2-ում պատկերված են ROC վերլուծությունից ստացված կորերը՝ պատկերելու համար նմուշների յուրաքանչյուր համակցությունը հիմնական աշխարհագրական միավորների միջև բնութագրելու կամ առանձնացնելու համար ամենաարդյունավետ PCA բաղադրիչները (օրինակ՝ աֆրիկյան և ոչ աֆրիկյան երկրների միջև): Պոլինեզյան համակցությունը չի փորձարկվել այս փորձարկման մեջ օգտագործված փոքր նմուշի չափի պատճառով: AUC-ի տարբերությունների նշանակության և ROC վերլուծության միջոցով հաշվարկված այլ հիմնական վիճակագրության վերաբերյալ տվյալները ներկայացված են լրացուցիչ S3 աղյուսակում:
ROC կորերը կիրառվել են ինը գլխավոր բաղադրիչների գնահատականների վրա՝ հիմնվելով գագաթնակետային տվյալների հավաքածուի վրա, որը բաղկացած է 342 տղամարդու հոմոլոգ գանգի մոդելներից: AUC՝ կորի տակ գտնվող մակերեսը 0.01% նշանակալիությամբ, որն օգտագործվում է յուրաքանչյուր աշխարհագրական համակցությունը մյուս ընդհանուր համակցություններից տարբերակելու համար: TPF-ը ճշմարիտ դրական է (արդյունավետ տարբերակում), FPF-ը՝ կեղծ դրական (անվավեր տարբերակում):
ROC կորի մեկնաբանությունը ամփոփված է ստորև՝ կենտրոնանալով միայն այն բաղադրիչների վրա, որոնք կարող են տարբերակել համեմատության խմբերը՝ ունենալով մեծ կամ համեմատաբար մեծ AUC և բարձր նշանակալիության մակարդակ՝ 0.001-ից ցածր հավանականությամբ: Հարավային Ասիայի համալիրը (Նկար 2ա), որը հիմնականում բաղկացած է Հնդկաստանից վերցված նմուշներից, զգալիորեն տարբերվում է այլ աշխարհագրորեն խառը նմուշներից նրանով, որ առաջին բաղադրիչը (PC1) ունի զգալիորեն ավելի մեծ AUC (0.856)՝ համեմատած մյուս բաղադրիչների հետ: Աֆրիկյան համալիրի (Նկար 2բ) առանձնահատկությունը PC2-ի համեմատաբար մեծ AUC-ն է (0.834): Ավստրոմելանեզիացիները (Նկար 2գ) PC2-ի միջոցով նմանատիպ միտում են ցուցաբերել ենթասահարական Աֆրիկայի բնակիչների հետ՝ համեմատաբար ավելի մեծ AUC-ով (0.759): Եվրոպացիները (Նկար 2դ) հստակ տարբերվում են PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) և PC6 (AUC = 0.671) համակցությամբ, Հյուսիսարևելյան Ասիայի նմուշը (Նկար 2ե) զգալիորեն տարբերվում է PC4-ից՝ համեմատաբար ավելի մեծ 0.714-ով, իսկ PC3-ից տարբերությունը թույլ է (AUC = 0.688): Հետևյալ խմբերը նույնպես նույնականացվել են ավելի ցածր AUC արժեքներով և ավելի բարձր նշանակալիության մակարդակներով. PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) և PC1 (AUC = 0.649) արդյունքները ցույց են տվել, որ բնիկ ամերիկացիները (Նկար 2ֆ)՝ այս բաղադրիչների հետ կապված հատուկ բնութագրերով, հարավարևելյան ասիացիները (Նկար 2գ) տարբերակվել են PC3 (AUC = 0.660) և PC9 (AUC = 0.663) միջև, սակայն Մերձավոր Արևելքից (Նկար 2հ) (ներառյալ Հյուսիսային Աֆրիկան) նմուշների օրինաչափությունը համապատասխանում էր: Մյուսների համեմատ՝ մեծ տարբերություն չկա։
Հաջորդ քայլում, բարձր փոխկապակցված գագաթների տեսողական մեկնաբանման համար, մակերեսի այն հատվածները, որոնք ունեն 0.45-ից մեծ բեռնվածության արժեքներ, գունավորվում են X, Y և Z կոորդինատների տեղեկատվությամբ, ինչպես ցույց է տրված նկար 3-ում: Կարմիր հատվածը ցույց է տալիս բարձր փոխկապակցվածություն X առանցքի կոորդինատների հետ, որը համապատասխանում է հորիզոնական լայնակի ուղղությանը: Կանաչ հատվածը բարձր փոխկապակցված է Y առանցքի ուղղահայաց կոորդինատի հետ, իսկ մուգ կապույտ հատվածը բարձր փոխկապակցված է Z առանցքի սագիտալ կոորդինատի հետ: Բաց կապույտ հատվածը կապված է Y կոորդինատների առանցքների և Z կոորդինատների առանցքների հետ. վարդագույնը՝ X և Z կոորդինատների առանցքների հետ կապված խառը հատվածը. դեղին՝ X և Y կոորդինատների առանցքների հետ կապված հատվածը. սպիտակ հատվածը բաղկացած է արտացոլված X, Y և Z կոորդինատների առանցքներից: Հետևաբար, այս բեռնվածության արժեքի շեմում PC 1-ը հիմնականում կապված է գանգի ամբողջ մակերեսի հետ: Այս բաղադրիչ առանցքի հակառակ կողմում գտնվող 3 SD վիրտուալ գանգի ձևը նույնպես պատկերված է այս նկարում, և լրացուցիչ տեսանյութ S1-ում ներկայացված են աղավաղված պատկերներ՝ տեսողականորեն հաստատելու համար, որ PC1-ը պարունակում է գանգի ընդհանուր չափի գործոններ:
PC1 միավորների հաճախականության բաշխումը (նորմալ համապատասխանության կոր), գանգի մակերեսի գունային քարտեզը խիստ կապված է PC1 գագաթների հետ (գույների բացատրությունը՝ համեմատած այս առանցքի հետ): Այս առանցքի հակառակ կողմերի մեծությունը 3 ստանդարտ շեղում է: Սանդղակը կանաչ գունդ է՝ 50 մմ տրամագծով:
Նկար 3-ը ցույց է տալիս անհատական ​​PC1 միավորների հաճախականության բաշխման գրաֆիկը (նորմալ համապատասխանության կոր), որոնք հաշվարկվել են առանձին 9 աշխարհագրական միավորների համար: Բացի ROC կորի գնահատականներից (Նկար 2), հարավասիացիների գնահատականները որոշ չափով զգալիորեն թեքված են դեպի ձախ, քանի որ նրանց գանգերը ավելի փոքր են, քան մյուս տարածաշրջանային խմբերինը: Ինչպես նշված է աղյուսակ 1-ում, այս հարավասիացիները ներկայացնում են Հնդկաստանի էթնիկ խմբերը, ներառյալ Անդամանյան և Նիկոբարյան կղզիները, Շրի Լանկան և Բանգլադեշը:
Չափային գործակիցը հայտնաբերվել է PC1-ի վրա: Բարձր փոխկապակցված շրջանների և վիրտուալ ձևերի հայտնաբերումը հանգեցրել է PC1-ից բացի այլ բաղադրիչների ձևի գործոնների պարզաբանմանը. սակայն չափի գործոնները միշտ չէ, որ լիովին վերացվում են: Ինչպես ցույց է տրված ROC կորերի համեմատությամբ (Նկար 2), PC2-ը և PC4-ը ամենաառանձնահատուկն էին, որին հաջորդում էին PC6-ը և PC7-ը: PC3-ը և PC9-ը շատ արդյունավետ են նմուշային բազմությունը աշխարհագրական միավորների բաժանելու համար: Այսպիսով, բաղադրիչների առանցքների այս զույգերը սխեմատիկորեն պատկերում են PC միավորների ցրման գրաֆիկները և գունային մակերեսները, որոնք բարձր փոխկապակցված են յուրաքանչյուր բաղադրիչի հետ, ինչպես նաև վիրտուալ ձևի դեֆորմացիաները՝ 3 SD-ի հակառակ կողմերի չափսերով (Նկար 4, 5, 6): Այս գրաֆիկներում ներկայացված յուրաքանչյուր աշխարհագրական միավորից նմուշների ուռուցիկ կորպուսի ծածկույթը կազմում է մոտավորապես 90%, չնայած կլաստերների ներսում կա որոշակի չափով համընկնում: Աղյուսակ 3-ը ներկայացնում է PCA յուրաքանչյուր բաղադրիչի բացատրությունը:
Ինը աշխարհագրական միավորներից (վերևում) և չորս աշխարհագրական միավորներից (ներքևում) գանգային անհատների համար PC2 և PC4 միավորների ցրման գրաֆիկները, գագաթների գանգի մակերեսի գույնի գրաֆիկները խիստ կապված են յուրաքանչյուր PC-ի հետ (X, Y, Z-ի համեմատ): Առանցքների գունային բացատրությունը՝ տե՛ս տեքստը), և այս առանցքների հակառակ կողմերում վիրտուալ ձևի դեֆորմացիան 3 ստանդարտ շեղում է: Մասշտաբը 50 մմ տրամագծով կանաչ գունդ է:
Ինը աշխարհագրական միավորներից (վերևում) և երկու աշխարհագրական միավորներից (ներքևում) գանգային անհատների համար PC6 և PC7 միավորների ցրման գրաֆիկները, գագաթների գանգային մակերևույթի գունային գրաֆիկները բարձր համընկնում են յուրաքանչյուր PC-ի հետ (X, Y, Z-ի համեմատ): Առանցքների գունային բացատրությունը՝ տե՛ս տեքստը), իսկ այս առանցքների հակառակ կողմերում վիրտուալ ձևի դեֆորմացիան 3 ստանդարտ շեղում է: Մասշտաբը 50 մմ տրամագծով կանաչ գունդ է:
Ինը աշխարհագրական միավորներից (վերև) և երեք աշխարհագրական միավորներից (ներքև) գանգային անհատների համար PC3 և PC9 միավորների ցրման գրաֆիկները, ինչպես նաև գագաթների գանգի մակերեսի (X, Y, Z առանցքների նկատմամբ) գունային գրաֆիկները, որոնք բարձր համընկնում են յուրաքանչյուր PC գունային մեկնաբանության հետ (տես . տեքստ), ինչպես նաև այս առանցքների հակառակ կողմերում 3 ստանդարտ շեղումով վիրտուալ ձևի դեֆորմացիաները: Մասշտաբը 50 մմ տրամագծով կանաչ գունդ է:
PC2-ի և PC4-ի միավորները ցույց տվող գրաֆիկում (Նկ. 4, լրացուցիչ տեսանյութեր S2, S3, որոնք ցույց են տալիս դեֆորմացված պատկերները), մակերեսի գունային քարտեզը ցուցադրվում է նաև, երբ բեռնվածքի արժեքի շեմը սահմանված է 0.4-ից բարձր, ինչը ցածր է, քան PC1-ում, քանի որ PC2 արժեքի ընդհանուր բեռնվածքը փոքր է, քան PC1-ում։
Ճակատային և ծոծրակային բլթերի երկարացումը սագիտալ ուղղությամբ՝ Z-առանցքի (մուգ կապույտ) և պարիետալ բլթի՝ պսակային ուղղությամբ (կարմիր) վարդագույնի վրա), ծոծրակային Y-առանցքի (կանաչ) և ճակատի Z-առանցքի (մուգ կապույտ) գնահատականները: Այս գրաֆիկը ցույց է տալիս աշխարհի բոլոր մարդկանց միավորները. սակայն, երբ մեծ թվով խմբերից բաղկացած բոլոր նմուշները միաժամանակ ցուցադրվում են միասին, ցրման օրինաչափությունների մեկնաբանությունը բավականին դժվար է մեծ համընկնման պատճառով. հետևաբար, միայն չորս հիմնական աշխարհագրական միավորներից (այսինքն՝ Աֆրիկա, Ավստրալազիա-Մելանեզիա, Եվրոպա և Հյուսիսարևելյան Ասիա) նմուշները ցրված են գրաֆիկի տակ՝ PC միավորների այս միջակայքում 3 ստանդարտ շեղումով վիրտուալ գանգի դեֆորմացիայով: Նկարում PC2-ը և PC4-ը միավորների զույգեր են: Աֆրիկացիներն ու ավստրոմելանեզացիները ավելի շատ համընկնում են և բաշխված են դեպի աջ կողմը, մինչդեռ եվրոպացիները ցրված են դեպի վերին ձախ անկյունը, իսկ հյուսիսարևելյան ասիացիները հակված են խմբավորվել դեպի ստորին ձախ անկյունը: PC2-ի հորիզոնական առանցքը ցույց է տալիս, որ աֆրիկյան/ավստրալական մելանեզիացիները համեմատաբար ավելի երկար նեյրոգանգ ունեն, քան մյուս մարդիկ: PC4-ը, որտեղ եվրոպական և հյուսիսարևելյան ասիական համակցությունները թույլ են առանձնացված, կապված է այտոսկրերի հարաբերական չափի և ելուստի, ինչպես նաև գոտկային ոսկրի կողմնային ուրվագծի հետ: Գնահատման սխեման ցույց է տալիս, որ եվրոպացիներն ունեն համեմատաբար նեղ վերին ծնոտային և այտոսկրային ոսկորներ, այտոսկրային աղեղով սահմանափակված ավելի փոքր քունքային փոս, ուղղահայաց բարձրացված ճակատային ոսկոր և հարթ, ցածր ծոծրային ոսկոր, մինչդեռ հյուսիսարևելյան ասիացիները հակված են ունենալ ավելի լայն և ավելի ցայտուն այտոսկրեր: Ճակատային բլթը թեքված է, ծոծրային ոսկրի հիմքը՝ բարձրացված:
Երբ կենտրոնանում ենք PC6-ի և PC7-ի վրա (Նկ. 5) (Լրացուցիչ տեսանյութեր S4, S5, որոնք ցույց են տալիս դեֆորմացված պատկերներ), գունային գրաֆիկը ցույց է տալիս 0.3-ից մեծ բեռնվածության արժեքի շեմ, ինչը ցույց է տալիս, որ PC6-ը կապված է վերին ծնոտային կամ ալվեոլային ձևաբանության հետ (կարմիր՝ X առանցք և կանաչ), քունքոսկրի ձևի (կապույտ՝ Y և Z առանցքներ) և ծոծրակոսկրի ձևի (վարդագույն՝ X և Z առանցքներ): Բացի ճակատի լայնությունից (կարմիր՝ X առանցք), PC7-ը նաև համընկնում է առաջային վերին ծնոտային ալվեոլների բարձրության հետ (կանաչ՝ Y առանցք) և պարիետոքունքային շրջանի շուրջ գլխի Z առանցքի ձևի հետ (մուգ կապույտ): Նկար 5-ի վերին վահանակում բոլոր աշխարհագրական նմուշները բաշխված են PC6 և PC7 բաղադրիչների միավորների համաձայն: Քանի որ ROC-ն ցույց է տալիս, որ PC6-ը պարունակում է Եվրոպային բնորոշ առանձնահատկություններ, իսկ PC7-ը ներկայացնում է բնիկ ամերիկացիների առանձնահատկությունները այս վերլուծության մեջ, այս երկու տարածաշրջանային նմուշները ընտրողաբար գծագրվել են բաղադրիչ առանցքների այս զույգի վրա: Բնիկ ամերիկացիները, չնայած լայնորեն ներառված են նմուշում, ցրված են վերին ձախ անկյունում. ընդհակառակը, շատ եվրոպական նմուշներ հակված են գտնվել ստորին աջ անկյունում: PC6 և PC7 զույգը ներկայացնում է եվրոպացիների նեղ ալվեոլային ելուստը և համեմատաբար լայն նեյրոգանկը, մինչդեռ ամերիկացիներին բնորոշ է նեղ ճակատը, ավելի մեծ վերին ծնոտը, ինչպես նաև ավելի լայն ու բարձր ալվեոլային ելուստը։
ROC վերլուծությունը ցույց տվեց, որ PC3-ը և/կամ PC9-ը տարածված էին Հարավարևելյան և Հյուսիսարևելյան Ասիայի բնակչություններում: Համապատասխանաբար, PC3 (y առանցքի վրա կանաչ վերին դեմք) և PC9 (y առանցքի վրա կանաչ ստորին դեմք) միավորային զույգերը (Նկար 6; լրացուցիչ տեսանյութեր S6, S7-ը տրամադրում են ձևափոխված պատկերներ) արտացոլում են Արևելյան Ասիայի բնակիչների բազմազանությունը, որը կտրուկ հակադրվում է Հյուսիսարևելյան Ասիայի բնակիչների բարձր դեմքի համամասնություններին և Հարավարևելյան Ասիայի բնակիչների ցածր դեմքի ձևին: Այս դեմքի առանձնահատկություններից բացի, որոշ Հյուսիսարևելյան Ասիայի բնակիչների մեկ այլ բնորոշ հատկանիշ է ծոծրակի ոսկորի լամբդայի թեքությունը, մինչդեռ որոշ Հարավարևելյան Ասիայի բնակիչներ ունեն նեղ գանգի հիմք:
Հիմնական բաղադրիչների վերը նշված նկարագրությունը, ինչպես նաև PC5-ի և PC8-ի նկարագրությունը բաց են թողնվել, քանի որ ինը հիմնական աշխարհագրական միավորների միջև որևէ տարածաշրջանային առանձնահատկություն չի հայտնաբերվել: PC5-ը վերաբերում է քունքոսկրի մաստոիդ ելուստի չափին, իսկ PC8-ը արտացոլում է գանգի ընդհանուր ձևի ասիմետրիան, երկուսն էլ ցույց են տալիս զուգահեռ տատանումներ ինը աշխարհագրական նմուշների համակցությունների միջև:
Անհատական ​​մակարդակի PCA միավորների ցրման գրաֆիկներից բացի, մենք նաև տրամադրում ենք խմբային միջինների ցրման գրաֆիկներ՝ ընդհանուր համեմատության համար: Այս նպատակով, 148 էթնիկ խմբերի անհատական ​​​​հոմոլոգիայի մոդելների գագաթնակետային տվյալների հավաքածուից ստեղծվել է միջին գանգի հոմոլոգիայի մոդել: PC2 և PC4, PC6 և PC7, ինչպես նաև PC3 և PC9 միավորների հավաքածուների երկփուլ գրաֆիկները ներկայացված են լրացուցիչ նկար S1-ում, որոնք բոլորը հաշվարկված են որպես 148 անհատներից բաղկացած նմուշի միջին գանգի մոդել: Այսպիսով, ցրման գրաֆիկները թաքցնում են յուրաքանչյուր խմբի ներսում անհատական ​​​​տարբերությունները, թույլ տալով ավելի հստակ մեկնաբանել գանգի նմանությունները՝ հիմնվելով տարածաշրջանային բաշխումների վրա, որտեղ օրինաչափությունները համընկնում են անհատական ​​​​գրաֆիկներում պատկերվածների հետ՝ ավելի քիչ համընկնմամբ: Լրացուցիչ նկար S2-ը ցույց է տալիս յուրաքանչյուր աշխարհագրական միավորի ընդհանուր միջին մոդելը:
Բացի PC1-ից, որը կապված էր ընդհանուր չափի հետ (Լրացուցիչ աղյուսակ S2), ընդհանուր չափի և գանգի ձևի միջև ալոմետրիկ կապերը ուսումնասիրվել են՝ օգտագործելով կենտրոնոիդային չափսեր և ոչ նորմալացված տվյալներից ստացված PCA գնահատականների հավաքածուներ: Նշանակալիության թեստում ալոմետրիկ գործակիցները, հաստատուն արժեքները, t արժեքները և P արժեքները ներկայացված են աղյուսակ 4-ում: P < 0.05 մակարդակում գանգի որևէ ձևաբանության մեջ գանգի ընդհանուր չափի հետ կապված նշանակալի ալոմետրիկ նախշերի բաղադրիչներ չեն հայտնաբերվել:
Քանի որ որոշ չափի գործոններ կարող են ներառվել PC գնահատականներում՝ հիմնված ոչ նորմալացված տվյալների հավաքածուների վրա, մենք լրացուցիչ ուսումնասիրեցինք կենտրոնոիդի չափի և PC միավորների միջև ալոմետրիկ միտումը, որը հաշվարկվել է կենտրոնոիդի չափսով նորմալացված տվյալների հավաքածուների միջոցով (PCA արդյունքները և միավորների հավաքածուները ներկայացված են լրացուցիչ աղյուսակներում S6): , C7): 4-րդ աղյուսակը ցույց է տալիս ալոմետրիկ վերլուծության արդյունքները: Այսպիսով, PC6-ում հայտնաբերվել են նշանակալի ալոմետրիկ միտումներ 1% մակարդակում և PC10-ում՝ 5% մակարդակում: Նկար 7-ը ցույց է տալիս PC միավորների և կենտրոնոիդի չափի միջև այս լոգարիթմական գծային կապերի ռեգրեսիայի թեքությունները՝ մանեկեններով (±3 ստանդարտ շեղում) կենտրոնոիդի լոգարիթմական չափի երկու ծայրերում: PC6 միավորը գանգի հարաբերական բարձրության և լայնության հարաբերակցությունն է: Գանգի չափի մեծացմանը զուգընթաց գանգը և դեմքը դառնում են ավելի բարձր, իսկ ճակատը, ակնախոռոչները և քթանցքերը հակված են միմյանց ավելի մոտ լինել կողմնային: Նմուշի ցրման օրինաչափությունը ենթադրում է, որ այս համամասնությունը սովորաբար հանդիպում է հյուսիսարևելյան ասիացիների և բնիկ ամերիկացիների մոտ: Ավելին, PC10-ը ցույց է տալիս դեմքի միջին լայնության համամասնական նվազման միտում՝ անկախ աշխարհագրական շրջանից:
Աղյուսակում թվարկված նշանակալի ալոմետրիկ հարաբերությունների համար, ձևի բաղադրիչի PC համամասնության (ստացված նորմալացված տվյալներից) և կենտրոիդի չափի միջև լոգարիթմական գծային ռեգրեսիայի թեքության դեպքում, վիրտուալ ձևի դեֆորմացիան ունի 3 ստանդարտ շեղում 4 գծի հակառակ կողմում։
Գանգի ձևաբանության հետևյալ փոփոխությունների օրինաչափությունը ցույց է տրվել հոմոլոգ եռաչափ մակերեսային մոդելների տվյալների հավաքածուների վերլուծության միջոցով: Գանգի ձևաբանության առաջին բաղադրիչը վերաբերում է գանգի ընդհանուր չափին: Երկար ժամանակ ենթադրվում էր, որ Հարավային Ասիայի բնակիչների, այդ թվում՝ Հնդկաստանից, Շրի Լանկայից և Անդամանյան կղզիներից, Բանգլադեշից վերցված նմուշների ավելի փոքր գանգերը պայմանավորված են նրանց մարմնի ավելի փոքր չափսերով, ինչը համապատասխանում է Բերգմանի էկոաշխարհագրական կանոնին կամ կղզու կանոնին613,5,16,25,27,62: Առաջինը կապված է ջերմաստիճանի հետ, իսկ երկրորդը՝ կախված է էկոլոգիական խորշի հասանելի տարածքից և սննդային ռեսուրսներից: Ձևի բաղադրիչների շարքում ամենամեծ փոփոխությունը գանգի կամարի երկարության և լայնության հարաբերակցությունն է: Այս առանձնահատկությունը, որը նշանակվում է PC2, նկարագրում է ավստրոմելանեզացիների և աֆրիկացիների համեմատաբար երկարացված գանգերի միջև սերտ կապը, ինչպես նաև որոշ եվրոպացիների և հյուսիսարևելյան ասիացիների գնդաձև գանգերից տարբերությունները: Այս բնութագրերը ներկայացվել են բազմաթիվ նախորդ ուսումնասիրություններում՝ հիմնված պարզ գծային չափումների վրա37,63,64: Ավելին, այս հատկանիշը կապված է ոչ աֆրիկացիների մոտ բրախիցեֆալիայի հետ, որը վաղուց քննարկվել է մարդաբանական և օստեոմետրիկ ուսումնասիրություններում: Այս բացատրության հիմնական վարկածն այն է, որ ծամելու նվազումը, ինչպիսին է քունքային մկանի նոսրացումը, նվազեցնում է ճնշումը գլխամաշկի արտաքին մասի վրա5,8,9,10,11,12,13: Մեկ այլ վարկած ներառում է ցուրտ կլիմայական պայմաններին հարմարվելը՝ գլխի մակերեսի մակերեսը նվազեցնելով, ինչը ենթադրում է, որ ավելի գնդաձև գանգը նվազագույնի է հասցնում մակերեսի մակերեսը գնդաձև ձևի համեմատ՝ համաձայն Ալենի կանոնների16,17,25: Ներկայիս ուսումնասիրության արդյունքների հիման վրա այս վարկածները կարող են գնահատվել միայն գանգի հատվածների խաչաձև համակցվածության հիման վրա: Ամփոփելով՝ մեր PCA արդյունքները լիովին չեն հաստատում այն ​​վարկածը, որ գանգի երկարության և լայնության հարաբերակցությունը զգալիորեն ազդվում է ծամելու պայմաններից, քանի որ PC2 (երկար/բրախիցեֆալիկ բաղադրիչ) բեռնվածությունը զգալիորեն կապված չէր դեմքի համամասնությունների (ներառյալ հարաբերական վերին ծնոտային չափերը) և քունքային փոսի հարաբերական տարածության հետ (արտացոլելով քունքային մկանի ծավալը): Մեր ներկայիս ուսումնասիրությունը չի վերլուծել գանգի ձևի և երկրաբանական միջավայրի պայմանների, ինչպիսիք են ջերմաստիճանը, միջև եղած կապը։ սակայն, Ալենի կանոնի վրա հիմնված բացատրությունը կարող է արժե դիտարկել որպես թեկնածու վարկած՝ ցուրտ կլիմայական շրջաններում բրախիցեֆալոնի առկայությունը բացատրելու համար։
PC4-ում հայտնաբերվել է զգալի տարբերություն, ինչը ենթադրում է, որ հյուսիսարևելյան Ասիայի բնակիչները վերին ծնոտի և այտոսկրերի վրա ունեն մեծ, ցցված այտոսկրեր: Այս հայտնագործությունը համապատասխանում է սիբիրցիների հայտնի առանձնահատկությանը, որոնք, ենթադրվում է, հարմարվել են չափազանց ցուրտ կլիմայական պայմաններին այտոսկրերի առաջ շարժման միջոցով, ինչը հանգեցրել է քթի խոռոչների ծավալի մեծացմանը և ավելի հարթ դեմքին 65: Մեր հոմոլոգ մոդելի նոր հայտնագործությունն այն է, որ եվրոպացիների մոտ այտերի թեքությունը կապված է ճակատային թեքության նվազման, ինչպես նաև հարթեցված և նեղ ծոծրակի ոսկորների և պարանոցային գոգավորության հետ: Ի տարբերություն դրա, հյուսիսարևելյան Ասիայի բնակիչները հակված են ունենալ թեք ճակատներ և բարձրացված ծոծրակի շրջաններ: Գանգոսկրի ուսումնասիրությունները՝ օգտագործելով երկրաչափական մորֆոմետրիկ մեթոդներ 35, ցույց են տվել, որ ասիական և եվրոպական գանգերն ունեն ավելի հարթ ծոծրակի կորություն և ծոծրակի ավելի ցածր դիրք՝ համեմատած աֆրիկացիների հետ: Այնուամենայնիվ, PC2 և PC4, ինչպես նաև PC3 և PC9 զույգերի մեր ցրման գրաֆիկները ցույց են տվել ավելի մեծ տարբերություն ասիացիների մոտ, մինչդեռ եվրոպացիները բնութագրվում էին ծոծրակի հարթ հիմքով և ավելի ցածր ծոծրակով: Ուսումնասիրությունների միջև ասիական բնութագրերի անհամապատասխանությունները կարող են պայմանավորված լինել օգտագործված էթնիկ նմուշների տարբերություններով, քանի որ մենք նմուշառել ենք Հյուսիսարևելյան և Հարավարևելյան Ասիայի լայն սպեկտրի էթնիկ խմբերի մեծ թվով նմուշներ: Գանգոսկրի ձևի փոփոխությունները հաճախ կապված են մկանների զարգացման հետ: Այնուամենայնիվ, այս հարմարվողական բացատրությունը չի հաշվի առնում ճակատի և գանգոսկրի ձևի միջև եղած փոխհարաբերությունը, որը ցույց է տրվել այս ուսումնասիրության մեջ, բայց քիչ հավանական է, որ լիովին ապացուցված լինի: Այս առումով, արժե հաշվի առնել մարմնի քաշի հավասարակշռության և ծանրության կենտրոնի կամ պարանոցային անցքի (foramen magnum) կամ այլ գործոնների միջև եղած կապը:
Մեկ այլ կարևոր բաղադրիչ, որը մեծ փոփոխականություն ունի, կապված է ծամողական ապարատի զարգացման հետ, որը ներկայացված է վերին ծնոտային և քունքային փոսիկներով, որը նկարագրվում է PC6, PC7 և PC4 միավորների համադրությամբ: Գանգի հատվածների այս զգալի կրճատումները եվրոպացի անհատներին ավելի շատ են բնորոշ, քան որևէ այլ աշխարհագրական խմբի: Այս առանձնահատկությունը մեկնաբանվել է որպես դեմքի ձևաբանության կայունության նվազման արդյունք՝ գյուղատնտեսական և սննդի պատրաստման տեխնիկայի վաղ զարգացման պատճառով, որն էլ իր հերթին նվազեցրել է ծամողական ապարատի մեխանիկական բեռը՝ առանց հզոր ծամողական ապարատի9,12,28,66: Ծամողական ֆունկցիայի վարկածի համաձայն՝28 սա ուղեկցվում է գանգի հիմքի ծռման փոփոխությամբ՝ դեպի ավելի սուր գանգային անկյան և ավելի գնդաձև գանգային տանիք: Այս տեսանկյունից գյուղատնտեսական բնակչությունը հակված է ունենալ կոմպակտ դեմքեր, ստորին ծնոտի ավելի քիչ ելուստ և ավելի գնդաձև ուղեղապատյաններ: Հետևաբար, այս դեֆորմացիան կարելի է բացատրել եվրոպացիների գանգի կողմնային ձևի ընդհանուր ուրվագիծով՝ կրճատված ծամողական օրգաններով: Սակայն, ըստ այս ուսումնասիրության, այս մեկնաբանությունը բարդ է, քանի որ գնդաձև նեյրոգանգի և ծամողական ապարատի զարգացման միջև ձևաբանական կապի ֆունկցիոնալ նշանակությունը պակաս ընդունելի է, ինչպես դիտարկվել է PC2-ի նախորդ մեկնաբանություններում։
Հյուսիսարևելյան և Հարավարևելյան Ասիայի բնակիչների միջև եղած տարբերությունները պատկերված են բարձրահասակ դեմքի՝ թեք ծոծրակոսկրով և կարճ դեմքի՝ նեղ գանգի հիմքով միջև եղած հակադրությամբ, ինչպես ցույց է տրված PC3-ում և PC9-ում: Երկրաբանական տվյալների բացակայության պատճառով մեր ուսումնասիրությունը միայն սահմանափակ բացատրություն է տալիս այս հայտնագործության համար: Հնարավոր բացատրությունը տարբեր կլիմայական կամ սննդային պայմաններին հարմարվելն է: Էկոլոգիական հարմարվողականությունից բացի, հաշվի են առնվել նաև Հյուսիսարևելյան և Հարավարևելյան Ասիայի բնակչության պատմության տեղական տարբերությունները: Օրինակ՝ արևելյան Եվրասիայում անատոմիապես ժամանակակից մարդկանց (ԱԺՄ) ցրումը հասկանալու համար ենթադրվել է երկշերտ մոդել՝ գանգի մորֆոմետրիկ տվյալների հիման վրա67,68: Այս մոդելի համաձայն՝ «առաջին շերտը», այսինքն՝ ուշ պլեյստոցենի ԱԺՄ գաղութարարների սկզբնական խմբերը, ավելի կամ պակաս անմիջական ծագում ունեին տարածաշրջանի բնիկ բնակիչներից, ինչպիսիք են ժամանակակից ավստրոմելանեզացիները (էջ՝ Առաջին շերտ): , իսկ ավելի ուշ տեղի է ունեցել հյուսիսային գյուղատնտեսական ժողովուրդների լայնածավալ խառնաշփոթ՝ հյուսիսարևելյան Ասիայի բնութագրերով (երկրորդ շերտ) տարածաշրջանում (մոտ 4000 տարի առաջ): Հարավարևելյան Ասիայի գանգի ձևը հասկանալու համար անհրաժեշտ կլինի գեների հոսքի քարտեզագրում «երկշերտ» մոդելի միջոցով, քանի որ Հարավարևելյան Ասիայի գանգի ձևը կարող է մասամբ կախված լինել տեղական առաջին մակարդակի գենետիկ ժառանգությունից:
Գնահատելով գանգուղեղային նմանությունը՝ օգտագործելով հոմոլոգ մոդելների միջոցով քարտեզագրված աշխարհագրական միավորները, մենք կարող ենք եզրակացնել AMF-ի հիմնական պոպուլյացիայի պատմությունը Աֆրիկայից դուրս սցենարներում: Առաջարկվել են բազմաթիվ տարբեր «Աֆրիկայից դուրս» մոդելներ՝ AMF-ի տարածումը բացատրելու համար՝ հիմնվելով կմախքային և գենոմիկ տվյալների վրա: Դրանցից վերջին ուսումնասիրությունները ենթադրում են, որ Աֆրիկայից դուրս տարածքների AMH գաղութացումը սկսվել է մոտավորապես 177,000 տարի առաջ69,70: Այնուամենայնիվ, AMF-ի Եվրասիայում այս ժամանակահատվածում հեռավոր տարածությունների բաշխումը մնում է անորոշ, քանի որ այս վաղ բրածոների բնակավայրերը սահմանափակվում են Մերձավոր Արևելքով և Միջերկրական ծովով՝ Աֆրիկայի մոտ: Ամենապարզ դեպքը Աֆրիկայից Եվրասիա միգրացիոն ուղու երկայնքով մեկ բնակավայր է՝ շրջանցելով Հիմալայների նման աշխարհագրական խոչընդոտները: Մեկ այլ մոդել ենթադրում է միգրացիայի բազմաթիվ ալիքներ, որոնցից առաջինը տարածվել է Աֆրիկայից Հնդկական օվկիանոսի ափի երկայնքով մինչև Հարավարևելյան Ասիա և Ավստրալիա, ապա տարածվել է հյուսիսային Եվրասիա: Այս ուսումնասիրությունների մեծ մասը հաստատում է, որ AMF-ն տարածվել է Աֆրիկայից շատ ավելի հեռու՝ մոտ 60,000 տարի առաջ: Այս առումով, հոմոլոգիայի մոդելների հիմնական բաղադրիչների վերլուծության մեջ Ավստրալազիա-Մելանեզիա (ներառյալ Պապուան) նմուշները ավելի մեծ նմանություն են ցուցաբերում աֆրիկյան նմուշների հետ, քան որևէ այլ աշխարհագրական շարքի հետ։ Այս հայտնագործությունը հաստատում է այն վարկածը, որ Եվրասիայի հարավային եզրի երկայնքով առաջին AMF բաշխման խմբերը առաջացել են անմիջապես Աֆրիկայում22,68՝ առանց որոշակի կլիմայական պայմանների կամ այլ նշանակալի պայմաններին ի պատասխան էական ձևաբանական փոփոխությունների։
Ալոմետրիկ աճի վերաբերյալ, կենտրոնոիդի չափսով նորմալացված տարբեր տվյալների հավաքածուից ստացված ձևի բաղադրիչների վերլուծությունը ցույց տվեց PC6 և PC10-ում նշանակալի ալոմետրիկ միտում: Երկու բաղադրիչներն էլ կապված են ճակատի ձևի և դեմքի որոշ մասերի հետ, որոնք նեղանում են գանգի չափի մեծացմանը զուգընթաց: Հյուսիսարևելյան Ասիայի բնակիչներն ու ամերիկացիները հակված են ունենալ այս առանձնահատկությունը և ունեն համեմատաբար մեծ գանգեր: Այս հայտնագործությունը հակասում է նախկինում հաղորդված ալոմետրիկ օրինաչափություններին, որոնցում ավելի մեծ ուղեղներն ունեն համեմատաբար ավելի լայն ճակատային բլթակներ այսպես կոչված «Բրոկայի գլխարկի» շրջանում, ինչը հանգեցնում է ճակատային բլթի լայնության մեծացմանը34: Այս տարբերությունները բացատրվում են նմուշների հավաքածուների տարբերություններով. Մեր ուսումնասիրությունը վերլուծել է գանգի ընդհանուր չափի ալոմետրիկ օրինաչափությունները՝ օգտագործելով ժամանակակից պոպուլյացիաները, և համեմատական ​​ուսումնասիրությունները անդրադառնում են մարդու էվոլյուցիայի երկարաժամկետ միտումներին՝ կապված ուղեղի չափի հետ:
Դեմքի ալոմետրիայի վերաբերյալ, կենսաչափական տվյալներ օգտագործող մեկ ուսումնասիրություն78 պարզել է, որ դեմքի ձևը և չափը կարող են փոքր-ինչ փոխկապակցված լինել, մինչդեռ մեր ուսումնասիրությունը պարզել է, որ ավելի մեծ գանգերը հակված են կապված լինել ավելի բարձրահասակ, նեղ դեմքերի հետ։ Այնուամենայնիվ, կենսաչափական տվյալների համապատասխանությունը անհասկանալի է. օնտոգենետիկ ալոմետրիան և ստատիկ ալոմետրիան համեմատող ռեգրեսիոն թեստերը ցույց են տալիս տարբեր արդյունքներ։ Հաղորդվել է նաև գանգի գնդաձև ձևի ալոմետրիկ հակման մասին՝ բարձրության բարձրացման պատճառով. սակայն մենք չենք վերլուծել հասակի տվյալները։ Մեր ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս, որ չկան ալոմետրիկ տվյալներ, որոնք ցույց են տալիս գանգի գնդաձև համամասնությունների և գանգի ընդհանուր չափի միջև փոխկապակցվածություն։
Չնայած մեր ներկայիս ուսումնասիրությունը չի վերաբերում կլիմայական կամ սննդային պայմանների կողմից ներկայացված արտաքին փոփոխականների վերաբերյալ տվյալներին, որոնք, հավանաբար, ազդում են գանգի ձևաբանության վրա, այս ուսումնասիրության մեջ օգտագործված հոմոլոգ եռաչափ գանգի մակերեսի մոդելների մեծ տվյալների հավաքածուն կօգնի գնահատել փոխկապակցված ֆենոտիպային ձևաբանական տատանումները: Միջավայրի գործոններ, ինչպիսիք են սննդակարգը, կլիման և սննդային պայմանները, ինչպես նաև չեզոք ուժերը, ինչպիսիք են միգրացիան, գեների հոսքը և գենետիկ դրեյֆտը:
Այս ուսումնասիրությունը ներառել է արական գանգերի 342 նմուշ, որոնք հավաքվել են 9 աշխարհագրական միավորների 148 պոպուլյացիաներից (աղյուսակ 1): Խմբերի մեծ մասը աշխարհագրորեն բնիկ նմուշներ են, մինչդեռ Աֆրիկայի, Հյուսիսարևելյան/Հարավարևելյան Ասիայի և Ամերիկայի որոշ խմբեր (նշված են թեքատառով) էթնիկապես սահմանված են: Գանգերի շատ նմուշներ ընտրվել են գանգերի չափման տվյալների բազայից՝ համաձայն Ցունեհիկո Հանիհարայի կողմից տրված Մարտինի գանգերի չափման սահմանման: Մենք ընտրել ենք աշխարհի բոլոր էթնիկ խմբերի ներկայացուցիչ արական գանգեր: Յուրաքանչյուր խմբի անդամներին նույնականացնելու համար մենք հաշվարկել ենք Էվկլիդեսյան հեռավորությունները՝ հիմնվելով այդ խմբին պատկանող բոլոր անհատների խմբի միջին 37 գանգերի չափումների վրա: Դեպքերի մեծ մասում մենք ընտրել ենք միջինից ամենափոքր հեռավորությունը ունեցող 1-4 նմուշները (Լրացուցիչ աղյուսակ S4): Այս խմբերի համար որոշ նմուշներ պատահականորեն ընտրվել են, եթե դրանք նշված չեն եղել Հահարայի չափման տվյալների բազայում:
Վիճակագրական համեմատության համար, 148 բնակչության նմուշները խմբավորվել են հիմնական աշխարհագրական միավորների մեջ, ինչպես ցույց է տրված աղյուսակ 1-ում: «Աֆրիկյան» խումբը բաղկացած է միայն ենթասահարյան տարածաշրջանի նմուշներից: Հյուսիսային Աֆրիկայից նմուշները ներառվել են «Մերձավոր Արևելքում»՝ Արևմտյան Ասիայից նմանատիպ պայմաններ ունեցող նմուշների հետ միասին: Հյուսիսարևելյան Ասիայի խումբը ներառում է միայն ոչ եվրոպական ծագում ունեցող մարդկանց, իսկ ամերիկյան խումբը՝ միայն բնիկ ամերիկացիներին: Մասնավորապես, այս խումբը տարածված է Հյուսիսային և Հարավային Ամերիկայի մայրցամաքների հսկայական տարածքում՝ բազմազան միջավայրերում: Այնուամենայնիվ, մենք ԱՄՆ նմուշը դիտարկում ենք այս մեկ աշխարհագրական միավորի շրջանակներում՝ հաշվի առնելով Հյուսիսարևելյան Ասիական ծագում ունեցող բնիկ ամերիկացիների ժողովրդագրական պատմությունը՝ անկախ բազմակի միգրացիաներից 80:
Մենք գրանցեցինք այս հակադիր գանգի նմուշների եռաչափ մակերևույթի տվյալները՝ օգտագործելով բարձր թույլտվությամբ եռաչափ սկաներ (EinScan Pro by Shining 3D Co Ltd, նվազագույն թույլտվությամբ՝ 0.5 մմ, https://www.shining3d.com/), ապա ստեղծեցինք ցանց։ Ցանցի մոդելը բաղկացած է մոտավորապես 200,000–400,000 գագաթներից, և ներառված ծրագիրը օգտագործվում է անցքերը լցնելու և եզրերը հարթեցնելու համար։
Առաջին քայլում մենք օգտագործեցինք ցանկացած գանգի սկանավորման տվյալներ՝ ստեղծելու համար 4485 գագաթներից (8728 բազմանկյուն մակերեսներ) բաղկացած միաշաբլոն ցանցային գանգի մոդել: Գանգի շրջանի հիմքը, որը բաղկացած է սեպաձև ոսկրից, քարաձև քունքոսկրից, քիմքից, վերին ծնոտային ալվեոլներից և ատամներից, հեռացվել է շաբլոնային ցանցային մոդելից: Պատճառն այն է, որ այս կառուցվածքները երբեմն թերի են կամ դժվար է լրացնել բարակ կամ սուր մասերի, ինչպիսիք են թաթաձև մակերեսները և ստիլոիդային ելուստները, ատամների մաշվածությունը և/կամ ատամների անհամապատասխան հավաքածուն, պատճառով: Մեծ անցքի շուրջ գանգի հիմքը, ներառյալ հիմքը, չի հեռացվել, քանի որ սա անատոմիապես կարևոր տեղ է պարանոցային հոդերի տեղակայման համար, և գանգի բարձրությունը պետք է գնահատվի: Օգտագործեք հայելային օղակներ՝ երկու կողմերից սիմետրիկ շաբլոն կազմելու համար: Կատարեք իզոտրոպ ցանցավորում՝ բազմանկյուն ձևերը հնարավորինս հավասարակողմ փոխակերպելու համար:
Հաջորդը, HBM-Rugle ծրագրաշարի միջոցով, 56 ուղենիշներ վերագրվեցին ձևանմուշային մոդելի անատոմիապես համապատասխան գագաթներին: Ուղենիշների կարգավորումները ապահովում են ուղենիշների դիրքավորման ճշգրտությունն ու կայունությունը և ապահովում են այդ տեղանքների համանմանությունը ստեղծված համանմանության մոդելում: Դրանք կարող են նույնականացվել իրենց հատուկ բնութագրերի հիման վրա, ինչպես ցույց է տրված լրացուցիչ աղյուսակ S5-ում և լրացուցիչ նկար S3-ում: Բուքսթայնի սահմանման81 համաձայն, այս ուղենիշների մեծ մասը I տիպի ուղենիշներ են, որոնք գտնվում են երեք կառուցվածքների հատման կետում, իսկ որոշները՝ II տիպի ուղենիշներ՝ առավելագույն կորության կետերով: Շատ ուղենիշներ տեղափոխվել են Մարտինի սահմանման 36-ում գծային գանգի չափումների համար սահմանված կետերից: Մենք նույն 56 ուղենիշները սահմանեցինք 342 գանգի նմուշների սկանավորված մոդելների համար, որոնք ձեռքով վերագրվեցին անատոմիապես համապատասխան գագաթներին՝ հաջորդ բաժնում ավելի ճշգրիտ համանմանության մոդելներ ստեղծելու համար:
Սկանավորման տվյալները և ձևանմուշը նկարագրելու համար սահմանվել է գլխակենտրոն կոորդինատային համակարգ, ինչպես ցույց է տրված լրացուցիչ նկար S4-ում: XZ հարթությունը Ֆրանկֆուրտի հորիզոնական հարթությունն է, որն անցնում է ձախ և աջ արտաքին լսողական խողովակների վերին եզրի ամենաբարձր կետով (Մարտինի սահմանում՝ մաս) և ձախ ուղեծրի ստորին եզրի ամենացածր կետով (Մարտինի սահմանում՝ ուղեծիր): X առանցքը ձախ և աջ կողմերը միացնող գիծն է, իսկ X+-ը՝ աջ կողմը: YZ հարթությունն անցնում է ձախ և աջ մասերի կենտրոնով և քթի արմատով. Y+ վերև, Z+ առաջ: Հղման կետը (սկիզբը՝ զրոյական կոորդինատ) սահմանվում է YZ հարթության (միջին հարթություն), XZ հարթության (Ֆրանկֆուրտի հարթություն) և XY հարթության (պսակաձև հարթություն) հատման կետում:
Մենք օգտագործել ենք HBM-Rugle ծրագիրը (Medic Engineering, Կիոտո, http://www.rugle.co.jp/)՝ հոմոլոգ ցանցի մոդել ստեղծելու համար՝ կատարելով ձևանմուշի համապատասխանեցում՝ օգտագործելով 56 նշաձողային կետեր (Նկար 1-ի ձախ կողմը): Հիմնական ծրագրային բաղադրիչը, որն սկզբնապես մշակվել է Ճապոնիայի Առաջադեմ արդյունաբերական գիտության և տեխնոլոգիաների ինստիտուտի թվային մարդկային հետազոտությունների կենտրոնի կողմից, կոչվում է HBM և ունի ձևանմուշների համապատասխանեցման և բարակ ցանցի մոդելների ստեղծման գործառույթներ՝ օգտագործելով բաժանման մակերեսներ82: Հաջորդող ծրագրային տարբերակը (mHBM)83 ավելացրել է առանց նշաձողերի նախշերի համապատասխանեցման հնարավորություն՝ համապատասխանեցման աշխատանքը բարելավելու համար: HBM-Rugle-ն համատեղում է mHBM ծրագիրը լրացուցիչ օգտագործողի համար հարմար գործառույթների հետ, ներառյալ կոորդինատային համակարգերի հարմարեցումը և մուտքային տվյալների չափսերի փոփոխությունը: Ծրագրային ապահովման համապատասխանեցման ճշգրտության հուսալիությունը հաստատվել է բազմաթիվ ուսումնասիրություններում52,54,55,56,57,58,59,60:
Երբ HBM-Rugle ձևանմուշը տեղորոշիչներով է տեղավորվում, ձևանմուշի ցանցի մոդելը վերադրվում է թիրախային սկանավորման տվյալների վրա՝ ICP տեխնոլոգիայի հիման վրա կոշտ գրանցման միջոցով (նվազագույնի հասցնելով ձևանմուշին համապատասխանող նշանակետերի և թիրախային սկանավորման տվյալների միջև հեռավորությունների գումարը), ապա ցանցի ոչ կոշտ դեֆորմացիայի միջոցով ձևանմուշը հարմարեցվում է թիրախային սկանավորման տվյալներին: Այս տեղորոշման գործընթացը կրկնվել է երեք անգամ՝ օգտագործելով երկու տեղորոշման պարամետրերի տարբեր արժեքներ՝ տեղորոշման ճշգրտությունը բարելավելու համար: Այս պարամետրերից մեկը սահմանափակում է ձևանմուշի ցանցի մոդելի և թիրախային սկանավորման տվյալների միջև հեռավորությունը, իսկ մյուսը՝ տույժի ենթարկում ձևանմուշի նշանակետերի և թիրախային նշանակետերի միջև հեռավորությունը: Դեֆորմացված ձևանմուշի ցանցի մոդելը այնուհետև բաժանվել է ցիկլիկ մակերևույթի բաժանման ալգորիթմ 82-ի միջոցով՝ ստեղծելու ավելի կատարելագործված ցանցային մոդել, որը բաղկացած է 17,709 գագաթնակետերից (34,928 պոլիգոն): Վերջապես, բաժանված ձևանմուշի ցանցի մոդելը տեղավորվում է թիրախային սկանավորման տվյալներին՝ հոմոլոգիայի մոդել ստեղծելու համար: Քանի որ նշանակետերի տեղադրությունները մի փոքր տարբերվում են թիրախային սկանավորման տվյալներում առկա տեղադրություններից, հոմոլոգիայի մոդելը մանրակրկիտ կարգավորվել է՝ դրանք նկարագրելու համար՝ օգտագործելով նախորդ բաժնում նկարագրված գլխի կողմնորոշման կոորդինատային համակարգը: Բոլոր նմուշներում համապատասխան հոմոլոգ մոդելի նշագծերի և թիրախի սկանավորման տվյալների միջև միջին հեռավորությունը <0.01 մմ էր: HBM-Rugle ֆունկցիայի միջոցով հաշվարկված՝ հոմոլոգիայի մոդելի տվյալների կետերի և թիրախի սկանավորման տվյալների միջև միջին հեռավորությունը կազմել է 0.322 մմ (Լրացուցիչ աղյուսակ S2):
Գանգի ձևաբանության փոփոխությունները բացատրելու համար բոլոր հոմոլոգ մոդելների 17,709 գագաթները (53,127 XYZ կոորդինատներ) վերլուծվել են գլխավոր բաղադրիչների վերլուծության (ԳԿՎ) միջոցով՝ օգտագործելով Ճապոնիայի Առաջադեմ արդյունաբերական գիտության և տեխնոլոգիաների ինստիտուտի թվային մարդկային գիտության կենտրոնի կողմից ստեղծված HBS ծրագիրը (բաշխման դիլեր՝ Medic Engineering, Կիոտո, http://www.rugle.co.jp/): Այնուհետև մենք փորձեցինք ԳԿՎ կիրառել չնորմալացված տվյալների բազմության վրա և տվյալների բազմությունը նորմալացվել է կենտրոնոիդի չափսով: Այսպիսով, ոչ ստանդարտացված տվյալների վրա հիմնված ԳԿՎ-ն կարող է ավելի հստակ բնութագրել ինը աշխարհագրական միավորների գանգի ձևը և հեշտացնել բաղադրիչների մեկնաբանությունը, քան ստանդարտացված տվյալներ օգտագործող ԳԿՎ-ն:
Այս հոդվածը ներկայացնում է հայտնաբերված գլխավոր բաղադրիչների քանակը, որոնք ունեն ընդհանուր շեղման ավելի քան 1%-ի ներդրում: Հիմնական աշխարհագրական միավորների խմբերը տարբերակելու համար առավել արդյունավետ գլխավոր բաղադրիչները որոշելու համար, ընդունիչի գործող բնութագրերի (ROC) վերլուծությունը կիրառվել է գլխավոր բաղադրիչների (PC) 2%-ից ավելի ներդրում ունեցող միավորների վրա84: Այս վերլուծությունը յուրաքանչյուր PCA բաղադրիչի համար ստեղծում է հավանականության կոր՝ դասակարգման կատարողականը բարելավելու և աշխարհագրական խմբերի միջև գրաֆիկները ճիշտ համեմատելու համար: Խտրականության աստիճանը կարող է գնահատվել կորի տակ գտնվող մակերեսով (AUC), որտեղ ավելի մեծ արժեքներ ունեցող PCA բաղադրիչներն ավելի լավ են կարողանում տարբերակել խմբերը: Այնուհետև կատարվել է խի-քառակուսի թեստ՝ նշանակալիության մակարդակը գնահատելու համար: ROC վերլուծությունը կատարվել է Microsoft Excel-ում՝ օգտագործելով Bell Curve for Excel ծրագիրը (տարբերակ 3.21):
Գանգի ձևաբանության աշխարհագրական տարբերությունները պատկերացնելու համար ստեղծվել են ցրման գրաֆիկներ՝ օգտագործելով PC միավորներ, որոնք առավել արդյունավետորեն տարբերակում են խմբերը հիմնական աշխարհագրական միավորներից: Հիմնական բաղադրիչները մեկնաբանելու համար օգտագործեք գունային քարտեզ՝ պատկերացնելու համար մոդելի գագաթները, որոնք բարձր փոխկապակցված են հիմնական բաղադրիչների հետ: Բացի այդ, հաշվարկվել և ներկայացվել են հիմնական բաղադրիչների միավորների ±3 ստանդարտ շեղման (SD) վրա գտնվող հիմնական բաղադրիչների առանցքների ծայրերի վիրտուալ ներկայացումները:
Ալոմետրիան օգտագործվել է PCA վերլուծության մեջ գնահատված գանգի ձևի և չափի գործոնների միջև եղած կապը որոշելու համար: Վերլուծությունը վավեր է >1% ներդրում ունեցող հիմնական բաղադրիչների համար: Այս PCA-ի սահմանափակումներից մեկն այն է, որ ձևի բաղադրիչները չեն կարող առանձին ցույց տալ ձևը, քանի որ ոչ նորմալացված տվյալների հավաքածուն չի հեռացնում բոլոր չափողական գործոնները: Բացի ոչ նորմալացված տվյալների հավաքածուներից, մենք նաև վերլուծել ենք ալոմետրիկ միտումները՝ օգտագործելով PC ֆրակցիաների հավաքածուներ՝ հիմնված >1% ներդրում ունեցող հիմնական բաղադրիչների վրա կիրառված նորմալացված կենտրոնոիդների չափի տվյալների վրա:
Ալոմետրիկ միտումները ստուգվել են Y = aXb85 հավասարման միջոցով, որտեղ Y-ը ձևի բաղադրիչի ձևը կամ համամասնությունն է, X-ը՝ կենտրոիդի չափը (Լրացուցիչ աղյուսակ S2), a-ն հաստատուն արժեք է, իսկ b-ն՝ ալոմետրիկ գործակիցը: Այս մեթոդը հիմնականում ալոմետրիկ աճի ուսումնասիրությունները ներմուծում է երկրաչափական մորֆոմետրիայի մեջ78,86: Այս բանաձևի լոգարիթմական ձևափոխությունն է՝ log Y = b × log X + log a: a-ն և b-ն հաշվարկելու համար կիրառվել է նվազագույն քառակուսիների մեթոդով ռեգրեսիոն վերլուծություն: Երբ Y-ը (կենտրոիդի չափը) և X-ը (PC միավորներ) լոգարիթմական ձևափոխվում են, այս արժեքները պետք է դրական լինեն. սակայն X-ի գնահատականների հավաքածուն պարունակում է բացասական արժեքներ: Որպես լուծում, մենք կլորացում ենք ավելացրել յուրաքանչյուր բաղադրիչի յուրաքանչյուր կոտորակի համար ամենափոքր կոտորակի բացարձակ արժեքին՝ գումարած 1, և բոլոր փոխակերպված դրական կոտորակների համար կիրառել ենք լոգարիթմական ձևափոխություն: Ալոմետրիկ գործակիցների նշանակությունը գնահատվել է երկկողմանի Ստյուդենտի t թեստի միջոցով: Ալոմետրիկ աճը ստուգելու այս վիճակագրական հաշվարկները կատարվել են Excel ծրագրում Bell Curves-ի միջոցով (տարբերակ 3.21):
Վոլպոֆ, Մ.Հ. Կլիմայական ազդեցությունները կմախքի քթանցքերի վրա։ Այո։ J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968)։
Բիլս, Կ. Լ. Գլխի ձևը և կլիմայական սթրեսը։ Այո։ J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972)։